水产动物理想蛋白质模式研究进展

孙龙生 魏 凯 安振华 王秀英

(扬州大学动物科学与技术学院，扬州 225009)

水产动物理想蛋白质模式研究进展

孙龙生 魏 凯 安振华 王秀英

(扬州大学动物科学与技术学院，扬州 225009)

理想蛋白质模式是饲粮中组成蛋白质的氨基酸或肽之间的平衡关系。以理想蛋白质模式配制饲粮可以显著提高动物的生长性能和饲料利用率，充分利用饲料资源，降低饲粮蛋白质水平，减少氮的排放。这对降低养殖成本、提高养殖效益、有效控制养殖水体总氮污染具有现实指导意义。本文综述了水产动物理想蛋白质模式的定义、研究与应用现状及研究方法等方面取得的进展，旨在为水产动物理想蛋白质模式研究提供参考。

水产动物;理想蛋白质模式;研究进展

1 水产动物氮代谢与水体总氮污染

水生动物营养生理特点表明，鱼虾对碳水化合物的利用率低，维持其基本生命活动和生长所需能量很大程度依赖蛋白质提供。当蛋白质被作为能量物质消耗时，有大约16%的氮以氨、尿素等形式排出体外［1］。此外，未经鱼体消化吸收的粪氮、饲料残饵等构成了饲料氮素流失的来源。大量研究表明，养殖水体总氮污染源主要来自投饵及其排泄物，其中，虾蟹类养殖污染程度远高于常规鱼类养殖［2－3］。水产养殖水平的提高及对养殖效益的过高预期，使养殖者对配合饲料数量和质量的要求越来越高，投饵率及饲料蛋白质水平一直维持在较高水平，从而带来了养殖水体残饵增加、氮的排泄增多、水质恶化严重、病害频发等负面效应。这不仅降低了饲料利用率、增大了养殖成本和养殖风险，也与我国正大力提倡并推进的水产养殖水体零排放目标不相符合。通过营养调控减少氮的排放是控制养殖水体总氮污染的有效途径，而饲料蛋白质则是水体氮的直接来源。因此，在保证鱼虾正常生长性能的前提下，如何提高饲料蛋白质利用率，降低饲料蛋白质水平，减少排泄物中氮的含量，从而有效控制水体总氮污染，是饲料营养工作者亟待解决的问题。

2 水产动物理想蛋白质模式研究

提高饲料蛋白质利用率的核心是如何充分利用组成蛋白质的氨基酸或肽。蛋白质营养研究取得的进展使我们对蛋白质营养价值的认识越来越清晰，即粗蛋白质－可消化粗蛋白质－可利用粗蛋白质－氨基酸－可消化氨基酸－小肽－理想蛋白质－理想蛋白质可消化氨基酸模式［4］。显然，用理想蛋白质模式配制饲料是追求饲料蛋白质利用率最大化的理想境界。

影响水产动物生长的关键营养素是蛋白质，导致养殖水体污染的最主要饲料源还是蛋白质，而配制氨基酸平衡饲料则是解决问题的有效途径。水产养殖业的快速发展推动了相关产业如饲料工业及鱼虾营养学研究的发展，特别是在精养、半精养模式下，养殖更多地依靠人工配合饲料作为其营养来源。然而，作为配合饲料生产的理论基础和技术支撑，人们对水产动物营养需要和营养生理的基础研究工作还明显滞后于养殖生产的快速发展，对鱼虾必需氨基酸方面的研究，目前刚刚起步。部分鱼虾配合饲料水产行业标准仅列出赖氨酸和含硫氨基酸2个指标的最低要求，对鱼虾需要的其他8种必需氨基酸需要量的研究较少涉及，在虾类理想蛋白质模式方面的研究，目前还是空白，远远落后于猪、鸡等陆地动物有关理想蛋白质模式的研究与应用水平。

2.1 理想蛋白质的定义

动物营养学家对理想蛋白质概念的理解已基本形成共识。Sohail等［5］认为，理想蛋白质是指各种必需氨基酸以及供给合成非必需氨基酸的氮源之间具有最佳平衡的蛋白质。Fuller等［6］将理想蛋白质定义为:蛋白质作为一个整体取得最大利用率时最小的必需氨基酸用量。Wang等［7］将理想蛋白质的定义延伸为:每1种必需氨基酸和非必需氨基酸的总量都具同等限制性的饲粮蛋白质。如果一个饲粮缺乏1种或几种必需氨基酸，则可以通过添加不足的必需氨基酸来改变蛋白质的沉积速度，如果饲粮中缺乏非必需氨基酸，则添加任何氨基酸都会改变氮沉积。

理想蛋白质概念的一个基本观点是在不同饲养条件下，动物对各种必需氨基酸的绝对需要量变化较大，但是氨基酸之间的比例相对恒定。因此，当饲养条件发生变化时，只需评估基准氨基酸(通常是赖氨酸)的需要量，其他氨基酸的需要量可以通过已知理想蛋白质比例进行简单的计算获得。Baker等［8］也认为，理想氨基酸模式与氨基酸需要量不同，它不受环境条件和饲粮浓度的影响。

随着蛋白质营养研究的深入，人们已逐步认识到小肽营养的重要性，越来越多的研究表明，大多数被消化的蛋白质不是以单个氨基酸而是以小肽的形式被吸收，肽在肠细胞中的传递比游离氨基酸快，而且具有对能量的依赖程度较低、载体不易饱和等特点，并且当饲粮以小肽形式作为氮源时，整体蛋白质沉积高于相应的氨基酸饲粮或完整蛋白质饲粮，所以理想氨基酸模式不仅包含以上的内容，同时也应包含小肽营养的概念。

实质上，理想蛋白质与理想蛋白质的氨基酸模式或理想氨基酸模式都是相同的概念，它们所指的对象都是必需氨基酸和非必需氨基酸。理想蛋白质在生产上的直接指导意义在于配制低蛋白质饲粮。所谓低蛋白质饲粮，是指与高蛋白质饲粮相比，其蛋白质水平较低的饲粮。这里的高蛋白质饲粮常为典型饲粮或按某一饲养标准配制的饲粮。低蛋白质饲粮与高蛋白质饲粮相比，前者的限制性氨基酸较多且限制程度较大，饲粮限制性氨基酸的满足程度制约低蛋白质饲粮的蛋白质水平［9］。

2.2 水产动物理想蛋白质模式研究与应用现状

动物对蛋白质的需要，实质上是对氨基酸的需要，故降低饲粮中蛋白质含量，必须满足其对氨基酸的需要，这时往往需要补充一些人工合成的必需氨基酸，才能保证不降低生产性能。因此，利用低蛋白质饲粮首先需要确定动物的氨基酸需要量，再根据饲粮的限制性程度依次满足。从低蛋白质饲粮的定义以及理想氨基酸模式或理想蛋白质的发展过程和定义看，低蛋白质饲粮就是理想氨基酸模式在生产实际中的应用，是尽量接近理想氨基酸需要的最低蛋白质饲粮，接近程度越近，越能满足动物对氨基酸的需要，从而保证动物的生产性能。

目前对理想蛋白质模式的研究和应用主要集中在猪和鸡等单胃动物，并相继提出了适用于猪的 ARCP(1981)、NRCP(1988)、WFIP(1989)、WFIP(1990)、IIP(1992)，以及适用于肉鸡的IICP(1994)、Pack(1996)、NRC(1994)等氨基酸模式［10］。罗曼蛋鸡［11］和海兰褐壳蛋鸡氨基酸模式［12］也先后由我国学者提出。王志跃等［13］研究提出了5～10周龄扬州鹅理想氨基酸模式。利用理想氨基酸模式配制猪低蛋白质饲粮的应用研究取得了一定进展。Heger等［14］报道，低蛋白质饲粮能显著减少氮的排出。每降低1个百分点的蛋白质，就可使氮排出降低10%，低蛋白质饲粮至少可以使氮排放减少25%。如果饲养阶段设置越多，那么氮排放最多能够减少50%。伍树松等［15］报道，饲粮蛋白质水平较NRC(1998)推荐标准降低4个百分点，并补充赖氨酸、蛋氨酸、苏氨酸和色氨酸满足猪的必需氨基酸需要，不会对猪的生长性能产生影响;而且可以明显提高蛋白质、能量利用效率，大幅度(50%)减少氮的排泄而减缓粪尿对环境的污染，显著改善猪舍空气质量而有利于猪的健康、快速生长，并能大幅度降低饲料成本，从而创造更高的经济效益。

与猪、禽相比，有关水产动物氨基酸营养特别是理想蛋白质模式方面的研究资料比较少，系统性不够，并且主要集中在海水鱼类。Peres等［16］采用氨基酸扣除法研究了黑鲷幼鱼必需氨基酸模式，发现该模式与全鱼必需氨基酸组成高度相关(R2=0.99);Gaylord 等［17］通过在虹鳟鱼植物蛋白质源饲料中添加合成赖氨酸、蛋氨酸和苏氨酸来配制低蛋白质饲料，结果表明，饲料蛋白质由46.0%降至41.5%，其生长、饲料利用率和蛋白质沉积效率均无显著变化;Raw les等［18］以杂交条纹鲈鱼肌肉可消化氨基酸为基础，研究了禽下脚料替代部分鱼粉后氨基酸的限制性，提出禽用下脚料可提供商品饲料中1/2的蛋白质;Terjesen等［19］用人工合成二肽混合物替代部分酪蛋白和明胶蛋白饲喂虹鳟鱼，结果显示，从生长、存活及肌肉中必需氨基酸水平考虑，50%替代是可行的;此外，该方法可进一步用来确定限制性氨基酸的种类，并重新评价必需氨基酸需要量。A lam i-Durante等［20］分析研究了饲料中植物蛋白质源及氨基酸模型的改变对虹鳟肌肉生长的影响，结果表明，在富含大豆粉的饲料中添加7种晶体氨基酸后，与对照组相比，试验组虹鳟的生长与日氮沉积量未受到影响，但白肌纤维直径显著减小。聂国兴等［21］分析了美国青蛙腿部肌肉必需氨基酸组成，建立了美国青蛙理想蛋白质模式。王爱民等［22］报道，氨基酸平衡对异育银鲫增重具有显著改善作用，并对饲料干物质、蛋白质及磷的利用率有提高的趋势。Conceicao等［23］在总结前人研究成果的基础上认为，多宝鱼幼体的必需氨基酸组成可以作为鱼饲料氨基酸参考模式，而活的饵料生物必需氨基酸模式则不适合。由上可见，用理想蛋白质模式配制饲料，不但可以提高鱼的生长性能和饲料利用率，而且还可以充分利用动植物蛋白质饲料资源，降低饲料蛋白质水平，从而达到降低养殖成本，增加效益的目的。

有关虾氨基酸、理想蛋白质或理想氨基酸模式的研究报道更少。颜立成等［24］以中国对虾体氨基酸含量与比例为标准配合饵料，试验虾的生长与饲喂鲜活蛤仔的虾无显著差异。曾虹［25］摘译了Woodgate在文献中提出的一些动物理想蛋白质的推荐值，其中只列出了4种主要必需氨基酸，与猪和家禽相比，虾需要更高的必需氨基酸。Alam等［26］比较详细地研究了饲料氨基酸模式对日本对虾生长性能的影响，根据虾卵、虾的幼体、幼虾、全虾、乌贼、短颈蛤以及棕色鱼粉蛋白质中氨基酸组成与比例，通过添加包被晶体氨基酸分别配制饲料进行试验，得出了幼虾及乌贼体组织氨基酸组成可以作为该虾饲料氨基酸模式的参考。显而易见，对虾理想蛋白质模式的研究还相当笼统，不能上升到理论高度，对理想蛋白质模式的精确性还有待深入研究。

3 理想蛋白质模式的研究方法

一般常规饲料蛋白质很难满足动物理想氨基酸模式，通过向饲粮中添加晶体氨基酸是解决氨基酸平衡的有效途径。水产动物对游离氨基酸的利用效果，目前报道不一。有研究报道，添加的游离氨基酸与经过饲料蛋白质分解产生的氨基酸存在吸收不同步的现象，游离氨基酸的吸收先于从天然蛋白质中分解出的氨基酸的吸收，同时还影响其他氨基酸吸收的同步化，使氨基酸不能平衡互补，导致水产动物对游离氨基酸的利用变差以致影响整个饲料蛋白质的利用，对水产动物的生长等没有实质性帮助［27］。冷向军等［28］的研究结果进一步验证了这一观点，通过比较在饲料中添加晶体或微囊氨基酸对鲤鱼生长性能的影响，结果表明，在低鱼粉饲料中补充晶体氨基酸对鲤鱼的生长性能无显著改善作用，而补充微囊氨基酸则显著提高增重率，降低饲料系数。同时，其血浆总游离氨基酸含量的吸收峰值比晶体氨基酸组推迟了1 h，似乎进一步佐证了“氨基酸吸收不同步说”。正因为如此，不少学者在开展水产动物氨基酸营养研究时，都对添加的晶体氨基酸进行了包被处理［16，26］。吴秀峰等［29］研究表明，在理想蛋白质模式下，与血粉相比，西伯利亚鲟可以更有效地利用晶体氨基酸。现已证实，鱼类需要10种必需氨基酸，与哺乳动物相比，鱼虾类更需要精氨酸，其限制性氨基酸通常是精氨酸、蛋氨酸、赖氨酸和苯丙氨酸［26］。在虾饲料中添加氨基酸的饲喂效果尚未见报道。

研究动物理想氨基酸模式的方法较多，归纳起来包括分析生长动物组织的氨基酸组成的方法、文献综述法、耗竭法、析因法、梯度效应法以及传统的饲养试验法等［30］。这几种方法并非完美，文献综述法的缺点是将一些试验设计和条件不一致的数据人为地综合在一起;析因法的缺点是对所吸收氨基酸利用效率恒定不变的假设;耗竭法的缺点是假设了氮沉积对所有必需氨基酸的回归反应直线部分的斜率均相同;梯度效应法的缺点是一次只能测定一种氨基酸的需要量，对需要量大的其他氨基酸间的关系，不能准确地反映供求关系。迄今为止还没有公认的方法能准确反映理想氨基酸模式，因此，综合应用2种以上的方法，进行相互验证是一种不错的选择。

从已有报道看，有2种方法应用较多，一种是肌肉或体组织氨基酸组成法，另一种是耗竭法，又称氨基酸扣除法或简单线性模型法。前者的依据是胴体氨基酸组成与动物氨基酸需要量之间的高度相关性［31］。后者由 Wang 等［7］创立，是目前公认的较为理想的一种方法。它从动物体对某些氨基酸缺乏或过量反应的敏感性出发，可行性较高。其基本原理是机体氮沉积取决于第一限制性氨基酸的摄入量，去除非限制性氨基酸对氮沉积无影响，在一定范围内氮沉积与第一限制性氨基酸摄入量成正比，其他必需氨基酸相对于第一限制性氨基酸过量的部分被扣除时，不影响氮沉积，并且各种氨基酸均处于同等限制性单位时，每种氨基酸和氮沉积与摄入量间的回归直线斜率相等。尽管此法采用的数学模型还有待改进，但在适宜的氮摄入量变化范围内，氮沉积与摄入量的关系不会明显偏离线性［31］。Chung等［32］通过比较研究也证明了用该法所得的理想蛋白质明显优于NRC(1988)。此法也是NRC(1998)修订猪理想蛋白质模式的主要依据之一。

理想蛋白质模式通常以饲粮赖氨酸为参照，其原因主要是:赖氨酸的分析测定比较容易，也比较准确，尤其是与含硫氨基酸和色氨酸相比;赖氨酸的生理作用单纯，主要用于机体蛋白质的合成;赖氨酸是目前研究最多的氨基酸，也是研究较为深入的氨基酸;赖氨酸通常是各种饲料的主要限制性氨基酸;在畜禽饲粮中添加赖氨酸较经济。当然也有以其他氨基酸作参照，如色氨酸(ARC)。

4小结

水产动物蛋白质营养研究起步较晚，在饲料蛋白质水平、氨基酸适宜需要量、氨基酸的消化吸收与互补、蛋白质周转代谢、功能氨基酸营养等方面取得了一定进展。现已证实，水产动物饲料蛋白质同样存在理想蛋白质模式，但在研究方法上要有其特殊性，如必须考虑饲料的适口性、添加氨基酸的稳定性等;另外，由于水产动物种类繁多，食性各异，养殖水环境不尽一致，增加了研究的难度。根据理想蛋白质理论，研究鱼虾理想氨基酸平衡模式，并在此基础上，进一步研究鱼虾低蛋白质氨基酸平衡饲料，评价其对鱼虾生长、饲料利用率、蛋白质沉积及水质指标的影响，对进一步明确鱼虾理想蛋白质模式及必需氨基酸需要量，完善鱼虾营养需要量标准，充分利用动植物蛋白源饲料，减少水产饲料对鱼粉的依赖，提高饲料蛋白质利用率，降低饲料成本，有效控制养殖水体总氮污染具有显著的经济效益和生态效益。今后应加强水产动物对不同来源饲料蛋白质及氨基酸的消化率与吸收机制研究，尽快建立鱼虾理想蛋白质的可消化氨基酸模式。

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Author，SUN Longsheng，associate professor，E-mail:yzlongsheng@hotmail.com

(编辑 菅景颖)

Recent Advances in Ideal Protein Pattern for Aquatic Animals

SUN Longsheng WEIKai AN Zhenhua WANG Xiuying
(College of Animal Science and Technology，Yangzhou University，Yangzhou225009，China)

Ideal protein pattern attributes to a proportional relationship among am ino acids or/and peptides originating from dietary proteins.Formulated diets based on ideal protein pattern could apparently improve animal growth performance and feed utilization，make proper use of feed resources，decrease protein level in diets and reduce nitrogen release.Thatwould be benefit technically for reducing feeding costs，promoting incomes from aquaculture and effectively controlling total nitrogen pollution to aquatic farm ing water.The concept，research advances and application，aswell as related methodswith respect to ideal protein pattern for aquatic animals are reviewed in this paper.［Chinese Journal of Animal Nutrition，2011，23(9):1453-1458］

aquatic animals;ideal protein pattern;recent advances

S963.16

A

1006-267X(2011)09-1453-06

10.3969/j.issn.1006-267x.2011.09.001

2011－04－09

江苏省高校自然科学基金项目(09KJB240001)及“太湖1号”青虾良种扩繁及规模化养殖技术研究与示范(PJ2010-36)

孙龙生(1964—)，男，江苏泰兴人，博士，副教授，主要研究方向为动物营养。E-mail:yzlongsheng@hotmail.com

我国是世界第一水产养殖大国和水产品贸易大国，养殖水产品产量占全球的70%，率先完成了渔业由捕捞业为主向养殖业为主的转变。随着水产养殖业的快速发展，养殖水域污染与生态环境恶化日益严重，水产品质量与安全面临严峻挑战。饲料既是动物生产的物质基础，同时也是动物粪尿污染与水产品有毒有害物质残留的重要来源。如何进一步提高饲料原料的营养价值，生产优质、高效、安全、低成本配合饲料是当前水产饲料营养领域关注的重点和研究方向。