四翅滨藜优良植物国外研究进展

贺连生

(山西省水土保持科学研究所)

四翅滨藜原产于美国中西部高原,由于其耐旱、抗寒、耐贫瘠的特性,被誉为西德克萨斯的“英雄”树种。我国近年来引进了美国科罗拉多州大学等单位经过 25 a努力选育出的优秀改良品种,据区域性引种实验结果,在“三北”地区表现出极强的生命力,具有很大的发展潜力和利用价值。

1 营养价值

四翅滨藜在沙化地区牲畜放牧中起着重要作用。基于其冬季的生长状况和羊群的采食反应,四翅滨藜常常作为冬季饲料的补充牧场,以实现蛋白的周年供应。绵羊饲喂四翅滨藜后,对水分的吸收、体内 P、Ca、K、S及血清分布均会发生改变。四翅滨藜辅以大麦谷粒、棉籽饼渣饲喂绵羊,能改变绵羊体重和水分消耗情况。试验表明,四翅滨藜饲料产量、叶片粗蛋白含量比小叶 lead-tree(分别为 21%和11.6%-16.9%)高出很多。在研究单独饲喂或与非禾本科牧草、苜蓿干草混合饲喂对牛羊反刍消化的影响时发现,饲料中不消化的中性纤维传代率、液体传代率、反刍液 pH值、挥发性脂肪酸(VFA)无差异,NH3浓度变化不一致,表明反刍消化的动力学曲线未发生变化。牧场中播种非禾本科牧草、四翅滨藜等植物,能减少冬季牧草休眠时牛群对蛋白的需求。Nunez等对牛羊饲喂四翅滨藜后进行了体内消化试验,测定粪便中的 N水平,以估算对饲料的吸收、消化情况,最后建立了单线性和多元回归公式,可以用于估算牛、羊对四翅滨藜饲料 N吸收的潜力(R2=0.64,R2=0.73)。Schweitzer等把四翅滨藜作为鹿的饲料植物引入,用于改善野生生物生境,并将之作为一种管理工具,用于定向增加物种群体的数量。

2 抗逆性

2.1 抗旱节水性

将四翅滨藜作为盆地的地下水湿生植物,研究其对地下水的释放能力,最后得出一个用能量流校准的能量结合模型,来描述地下水通过蒸腾作用平均每天的释放量。这个释放量与植株密度、叶面积指数和地下水深度有关。能量流由测微尺数据计算得到。Wood等选择了四翅滨藜等代表 10个常见植物种的不同大小的 50个植株,研究沙漠植物对降雨截流使其返还大气的雨水量,测定了株冠最大贮水量、最大最小冠幅、株高、鲜重、干重等指标,最后得出与干重、鲜重、株高有关的贮水估算公式。生长于冷沙漠地区的四翅滨藜群落,在水分吸收利用、木质部水势、对降水的沉积作用等方面存在种间差异。

2.2 耐盐性

Bajji在温室条件下研究四翅滨藜不同基因型的 Na、K积累与耐盐性,采用根区 NaCl浓度为 72-2017 mol/L的梯度处理。结果表明,其生长速率(PGR)与盐浓度呈负相关。处理前叶片 Na水平与盐处理后 PGR呈正相关 (r=0.60-0.88,p＜0.05)。四翅滨藜品种间存在差异。品种 linearis、grandidentatum比 occidentalis能积累较高的 Na,较低的 K,并表现出较高的生长速率。对于品种 occidentalis,PGR与叶片初始 K含量呈负相关,而与初始 Na呈正相关。盐处理后,PGR与 Na、K含量无显著相关。McFarland等做了一项田间试验,研究选择性地下(30 cm、90 cm、150 cm)置换包埋法进行土壤定点处理,对提高干旱半干旱地区再植成活率的效应。土壤置换袋内装有以 NaCl为主的极高浓度的可溶性盐(电导率 =155-185 ds/m)。试验测定了四翅滨藜等 2个灌木树种的存活率、生长势、可溶性盐含量、重金属运移量、群落构建、产量及化学成分等。结果表明,四翅滨藜的存活率为 92%-100%,且不受包埋物深度的影响。地下 30 cm置换包埋提高了两个种植株体内的 Na浓度,但并未影响植株的存活与生长。盐向上运移主要以扩散而非对流为主 ,其中,Na、Ca、Cl是主要的运移离子 ,而 Ba、Cr、Cu、Ni、Zn等离子则基本不向上移动。与 90 cm和150 cm深埋相比,30 cm的埋藏处理,由于与表土的交界处有较高的土壤含水量及水势上升梯度,因此袋中的可溶性盐向上运移至植物根区的可能性较大。不同的试验点,盐向上运移的差异及植物的生长反应,与土壤容重有关。试验最终证实,这是一项有效的提高再植成活率的技术。

四翅滨藜不同品种耐盐性不同。例如天然生长于海湾高潮带的湖水中和沙丘中的同域亚种 linearis与 canescans,对二者进行的耐盐性盆栽试验表明,linearis在根区 NaCl平均值为 1163 mol/L时,生长量下降 50%,而 canescans在 760 mol/L时,生长量就下降 50%。如若用海水漫灌,linearis比 canescans生长速率高出 50%。2个种的叶片渗透调节作用几乎相同,均为外部盐度的 2-3倍,同时二者的水分利用率也相同。与 canescans相比,linearis对盐环境的特殊适应性与其从根部到地上部 Na+的净运输量、叶片 Na+的积累量及叶片较高的 Na+/K+有关。从而表明,育种时考虑 Na+的积累而不是排出,可能是提高普通作物耐盐性的有效策略。José等以 3个耐盐性和对 Na、K吸收能力不同的四翅滨藜品种为试验材料,研究盐胁迫对植株生长、水分利用效率(WUE)的影响。在植株生长到萎蔫点时,用含高、中、低 NaCl的营养液进行一次土壤灌溉。结果显示,水分胁迫和盐胁迫在减慢植株生长上无叠加效应,干旱土壤中盐胁迫能增加植物达到萎蔫的天数,从而促进植株生长,提高 WUE。耐盐性最强的品种在干旱土壤上表现出最大的生长量和WUE。

2.3 抗营养胁迫

Nelson在干旱区试验了四翅滨藜等 6种灌木对缺铁胁迫的反应。采用一年生水培苗,在缺铁处理21 d后测定溶液 pH值、化学还原剂及根系 Fe的还原作用。结果表明,溶液中无 Fe时,植株依靠向溶液中释放还原剂来降低溶液 pH值;将 Fe胁迫后的植株重新供 Fe,幼嫩组织会迅速复绿,pH值、化学还原剂在胁迫下的反应也很快中止;如果再进行胁迫,则 pH值、化学还原剂表现出比初始胁迫更敏感的反应。

2.4 其他抗性

四翅滨藜耐刈割。Nutt等试验了四翅滨藜在机械采收后的反应。在前 27个月,用常规农具收割 4次捆好,分析其灰分、粗蛋白、脂肪、酸性纤维、中性纤维、木质素及大量元素的含量。结果表明,四翅滨藜的木质根茎可产生不定根,表现为更耐多次刈割、较低的刈割高度及机械操作。而其他滨藜植物则无此特性。种植面积大于 0.25 hm2的四翅滨藜,产量为 2.2-5.3 t/hm2·a。

四翅滨藜还具有减少大气污染的效应。在加利福尼亚西部沙漠的试验表明,迎风开沟直接播种四翅滨藜等 3种多年生牧草,可使当地的移动粉尘减少 95%以上。四翅滨藜种子提取物对 Cluxquinquefasciatus具有杀虫卵作用。

3 遗传学、分子生物学研究

Barrow等研究四翅滨藜根插无性系的耐竞争力,结果表明,在生长环境适宜时,分别来自于优、劣的无性系后代的生长表现无显著差异。而当生长条件较差时,优良亲本的无性系后代的冠幅优于亲本表型较差的无性系后代。Cairney研究发现,水分通道蛋白的 cDNA核酸序列,与四翅滨藜基因具有同源性;四翅滨藜的 cDNA核酸序列与从大麦中提取的 JA诱导蛋白具有同源性。Sanderson等研究了高染色体倍数四翅滨藜品种的获得,从 12 x的普通种通过不减数配子得到各种的同源多倍体,而原有的奇倍数种群可能通过遗传分离和非整倍性的快速下降而恢复到同倍体。生态特性表明,12 x的变种 laciniata是 var.occidentalis与 polycarpa种间杂交得到的。对干旱胁迫下的基因应答也有研究。用四翅滨藜干旱胁迫诱导的信使 RNA(polyA+RNA),采用放射标记的 cDNA探针,从胁迫和未胁迫的植株上分别筛选,构建了 cDNA文库。这是首次在四翅滨藜上得到了干旱应答基因的分子标记,这一应答基因的鉴定可为牧场灌木种的耐旱性评价提供依据。Cairney等对干旱胁迫应答基因,从蛋白质合成、蛋白酶抑制剂、ABA、核酸序列、信使 RNA等转录前与转录后的调节进行了研究。