日本蟳对3种贝类的摄食选择及摄食节律的研究

赵静,刘涵,原振政,刘谞,王红伟,姜玉声,李晓东,刘海映,郑岩,姚俊刚

(1.大连海洋大学水产与生命学院,辽宁大连116023;2.盘锦光合蟹业有限公司,辽宁盘锦124200;3.大连海洋大学海洋科技与环境学院,辽宁大连116023)

日本蟳对3种贝类的摄食选择及摄食节律的研究

赵静1,刘涵1,原振政1,刘谞2,王红伟1,姜玉声1,李晓东2,刘海映3,郑岩2,姚俊刚2

(1.大连海洋大学水产与生命学院,辽宁大连116023;2.盘锦光合蟹业有限公司,辽宁盘锦124200;3.大连海洋大学海洋科技与环境学院,辽宁大连116023)

在实验室条件下,研究了体质量为60～75 g的日本蟳Charybdis japonica对3种贝类光滑河蓝蛤Potamocorbula laevis、四角蛤蜊Mactra quadrangularis及菲律宾蛤仔Ruditapes philippinarum的摄食喜好性和对光滑河蓝蛤的摄食节律。结果表明:在海水盐度为28～29,水温为22～24℃,溶氧为6.8～7.8 mg/L的条件下,有或无底质时雌、雄蟹对光滑河蓝蛤的饵料选择指数均大于0,为其喜好的食物,而对四角蛤蜊和菲律宾蛤仔的饵料选择指数均小于0。采用定时投喂方式,每隔4 h投喂一次光滑河蓝蛤,日本蟳在有、无底质条件下均表现出昼夜摄食节律。有底质组的摄食高峰出现在23:00—3:00,平均每小时最高摄食量为0.12 g,7:00—19:00有少量摄食;无底质组的摄食高峰出现在19:00—23:00,平均每小时最高摄食量为0.096 g,7:00—15:00有少量摄食。有底质组的日本蟳19:00—7:00的摄食量占全天的比值显著高于7:00—19:00(P＜0.05),19:00—7:00的摄食频率极显著高于7:00—19:00(P＜0.01);无底质组的日本蟳19:00—7:00的摄食量比值与摄食频率均高于7:00—19:00,但差异不显著(P＞0.05)。

日本蟳;饵料选择;摄食节律

虾蟹类养殖中往往由于水体空间有限,刚蜕壳或弱小的个体极易因相残而使养殖减产。除了虾蟹本身较强的相残习性外,造成这种现象的重要原因是饵料不足或投饵方法不正确。因此,研究养殖蟹类的摄食行为及摄食节律具有重要的意义。宋宗岩等[1]研究了三疣梭子蟹Portunus trituberculatus的最佳投饵时间,认为应在5:00—6:00和18:30投饵;王吉桥等[2]研究了中华绒螯蟹Eriocheir sinensis幼蟹对沙蚕、贝肉、鱼和虾等几种饵料的选择性、摄食量及摄食节律,结果表明,幼蟹对这几种食物的选择性由强至弱依次为沙蚕＞贝肉＞虾＞鱼,摄食高峰出现在每天16:00—20:00;周文宗等[3]研究发现,克氏原螯虾Procambarus clakii一天有3个时段摄食量较高,无明显的昼夜节律;李健等[4]研究表明,中国明对虾Fenneropenaeus chinensis在夜间摄食活跃,在18:00—21:00和03:00—06:00出现两个摄食高峰。

日本蟳Charybdis japonica属梭子蟹科、梭子蟹亚科、蟳属,俗称赤甲红、石蟹等,其肉质鲜美,是中国重要的海产经济蟹类之一。日本蟳为近岸种类,对环境的适应能力强,繁殖期长,具有良好的增养殖潜力[5]。近年来,由于过度捕捞与栖息环境的破坏致使日本蟳自然资源日渐衰退,日本蟳的生物学及其增养殖技术研究被广泛关注。目前,国外仅有少数关于日本蟳形态描述及作为入侵物种的研究报道[6-7]。国内学者已对其幼体发育、胃含物组成、胁迫条件下的免疫反应及形态学等方面进行了研究[8-14],并已开展对其人工繁育与养殖技术的探索[15]。但有关日本蟳摄食习性方面的研究较少,至今尚未见有关摄食节律的报道。

本试验中,作者首先观察日本蟳在有、无底质条件下对3种贝类的摄食选择,计算饵料选择指数。在确定喜好饵料的基础上,采用定时投喂的方法,进一步研究日本蟳的摄食节律,旨在为日本蟳养殖生产中制定合理的投喂方案提供参考。

1　材料与方法

1.1 材料

日本蟳于2010年6月购自辽宁省盘锦市二界沟码头,个体质量为60～75 g,头胸甲长为47.12～54.81 mm,甲宽为53.64～70.08 mm。养殖容器为白色塑料槽(57.5 cm×37.5 cm×13.5 cm)。饵料为鲜活的光滑河蓝蛤Potamocorbula laevis、四角蛤蜊Mactra quadrangularis和菲律宾蛤仔Ruditapes philippinarum。养殖用海水经沙滤,充分曝气,水温为22～24℃,盐度为28～29,溶氧为6.8～7.8 mg/L。

1.2 方法

1.2.1 日本蟳对3种贝类的摄食选择试验 试验蟹低温运回后,暂养于室内40 m3的水泥池中,池底铺沙,暂养期间投喂沙蚕、杂鱼及多种贝类。试验设置4组:Ⅰ组为有底质雌蟹组,Ⅱ组为有底质雄蟹组,Ⅲ组为无底质雌蟹组,Ⅳ组为无底质雄蟹组,每组设5个平行,各饲养1只活力良好、附肢齐全的蟹。试验开始前日本蟳饥饿12 h,之后每天7:00换水,并投喂光滑河蓝蛤、四角蛤蜊和菲律宾蛤仔。投喂前轻砸开贝壳,用海水洗净后称重。24 h后收集残饵,处理后称重,根据吸水率计算摄食量(干物质)。试验重复4次。

1.2.2 日本蟳摄食节律的试验 试验设置3组: A组为有底质蟹组,B组为无底质蟹组,C组为有底质抱卵蟹组。A组、C组养殖容器底部平铺8 cm厚的细沙,每组设5个平行,各饲养1只蟹。试验开始前日本蟳饥饿12 h,次日7:00投喂,之后每隔4 h投饵1次。投饵前轻砸开光滑河蓝蛤的壳,用海水洗净后称重。每次均为过量投喂,下次投饵前回收残饵、称重,清除粪便,计算摄食量(湿质量)。试验重复5次。

1.3 数据处理

饵料选择指数(又称Lvlev饵料选择性指数)计算公式为

E=(ri-pi)/(ri+pi),

式中:E为选择指数;ri为某一种饵料被摄食的量占总摄食量的百分比;pi为某一种饵料投放的总量占投放饵料总量的百分比。其中E＞0表示有选择性,E=0表示无选择性,为随机摄取,E＜0表示对该饵料生物不喜好[16-18]。

根据日本蟳的摄食情况,计算摄食频率:

摄食频率=(某时间段内摄食蟹的个数/试验蟹总数)×100%。

再根据白昼(7:00—19:00)与黑夜(19:00—7:00)的摄食差别,分别计算白昼与黑夜的累计摄食量(fD、fL)和摄食量比值:

白昼摄食量比值=白昼摄食量/(白昼摄食量+黑夜摄食量)×100%,

黑夜摄食量比值=黑夜摄食量/(白昼摄食量+黑夜摄食量)×100%,

式中:MDi为白昼时段的摄食量(g);MLi为黑夜时段的摄食量(g);n为试验周期内的时段频次[19]。

根据测定数据,计算平均值及标准误差,所得数据经SPSS 17.0软件统计分析,P＜0.05为差异显著,P＜0.01为差异极显著。

2　结果

2.1 日本蟳对3种贝类的摄食选择

从图1可见,有、无底质时,雌、雄日本蟳对3种贝类具有明显的摄食选择性。日本蟳对光滑河蓝蛤的饵料选择指数大于0,而对四角蛤蜊和菲律宾蛤仔的饵料选择指数均小于0。由Lvlev饵料选择性指数可知,同时投喂3种贝类时,日本蟳对光滑河蓝蛤表现出摄食喜好。有、无底质时,雌、雄日本蟳对光滑河蓝蛤的摄食量均无显著差异(P＞0.05),但无底质时日本蟳雌、雄个体对光滑河蓝蛤的摄食量分别比有底质时略有增加。

图1　日本蟳对3种贝类的摄食选择Fig.1 Selective feeding on three bivalves by Asian swimming crab C.japonica

2.2 日本蟳的摄食节律

2.2.1 摄食频率 从图2可见:有底质的A组日本蟳昼夜摄食频率的规律比较明显,黑夜(19:00—7:00)和白昼(7:00—19:00)的平均摄食频率为65%和26.66%,黑夜极显著高于白昼(P＜0.01),23:00左右为集中摄食时间,其最大摄食频率为85%;无底质的B组日本蟳昼夜摄食频率差异不如A组明显,黑夜与白昼平均摄食频率分别为66.66%和43.33%,但差异不显著(P＞0.05);有底质的C组雌性抱卵蟹每一时段摄食频率均为100%,没有表现出昼夜节律。

图2　有、无底质时日本蟳的摄食频率Fig.2 Feeding frequencies in Asian swimming crab C. japonica in a tank with or without substrates

2.2.2 摄食量 定时投喂光滑河蓝蛤时,日本蟳具有昼夜摄食节律。从图3可见:有底质的A组日本蟳在7:00—19:00摄食量较少,19:00—3:00摄食量较大,摄食高峰出现在23:00—3:00,平均每小时摄食量最高为0.12 g;无底质的B组日本蟳在7:00—15:00摄食量较少,15:00—19:00摄食量开始增加,摄食高峰出现在19:00—23:00,平均每小时摄食量最高为0.096 g,之后摄食行为一直延续,但摄食量有所下降,3:00—7:00摄食量又开始增加,但较19:00—23:00的摄食高峰有所降低;有底质的C组抱卵蟹在7:00—19:00摄食量较少,19:00—7:00摄食量较大,摄食高峰出现在23:00—3:00,平均每小时摄食量最高为0.484 g。C组各时段的摄食量均极显著高于A组和B组(P＜0.01)。

图3　有、无底质条件下日本蟳平均每小时的摄食量Fig.3 Food consumption per hour in Asian swimming crab C.japonica with or without substrates

2.3 昼夜摄食量比值

从图4可见:有底质时,无抱卵蟹(A组)与抱卵蟹(C组)的白昼摄食量比值(fD)分别为29.67%和35.9%,黑夜摄食量比值(fL)分别为70.33%和64.1%,黑夜摄食量比值均显著高于白昼摄食量比值(P＜0.05);无底质B组日本蟳白昼和黑夜摄食量比值分别为40.66%和59.34%,但差异不明显(P＞0.05)。

图4　日本蟳昼夜摄食量比值Fig.4 Comparison of food consumption in Asian swimming crab C.japonica in diurnal cycle

3　讨论

3.1 日本蟳对3种贝类的摄食选择

日本蟳为底栖动物食性,其食物范围广泛。据姜卫民等[20]报道,渤海日本蟳的饵料有33种,其中双壳贝类在其食物组成中出现频率最高,达到30%。而实际生产中,贝类也是较好的饵料。相比多毛类中的沙蚕,贝类更易获得且成本较低。而投喂杂鱼容易败坏水质,滋生病原生物。因此,本试验中选择贝类作为饵料,首先确定日本蟳对当地盛产的3种贝类的喜好程度。根据试验观察及饵料选择指数的计算结果,认为日本蟳喜好摄食光滑河蓝蛤。光滑河蓝蛤是中国北方沿海常见的一种低值海洋贝类,个体较小,壳薄肉丰满,繁殖力强,资源丰富[21],可以作为日本蟳等蟹类养殖中理想的鲜活饵料。本试验中,采取先将贝壳轻砸裂再投喂的方法,一方面能够方便蟹的取食,另一方面能够在一段时间内保持鲜活,减少因浸泡、风味丧失或水质败坏等因素对试验的干扰。

本试验条件下,日本蟳虽然喜好摄食光滑河蓝蛤,但有时也表现出随机性。尤其在无底质组中,雌、雄蟹分别对四角蛤蜊和菲律宾蛤仔的饵料选择指数接近0,表明环境条件对日本蟳的摄食选择产生一定影响。日本蟳对光滑河蓝蛤的摄食喜好要大于另外两个种类,这可能是因为前者粒径较小,易于被蟹的螯足夹碎取食。Brousseau等[22]也发现,肉球近方蟹Hemigrapsus sanguineus选择摄食3种贝类时,更倾向于摄食较小规格的种类。而贝类的风味与口感是否具有诱食作用,以及其影响蟹类摄食的机制将是有趣的研究课题。

3.2 日本蟳的摄食节律

本试验中,无底质组的日本蟳虽然也具有昼夜摄食节律,但不如有底质组明显,其在白天7:00—15:00亦有摄食。有底质组的日本蟳表现出更为明显的摄食节律,摄食高峰集中出现于23:00—3:00。有、无底质时,日本蟳均在19:00后大量进食,这与大多数成体虾蟹类具有昼伏夜出的生活习性一致。与三疣梭子蟹、远海梭子蟹Portunus pelagicus等梭子蟹科的其它蟹类相似,日本蟳也具有潜沙的习性,有无沙底是影响“昼伏”的重要因素,而白天其处于潜伏状态就会减少摄食活动。无底质组中的日本蟳白天也有摄食行为,这可能与其无处潜伏而被动活动有关,此时的摄食具有一定的随机性,从而造成摄食频率与摄食量不集中。臧维玲等[23]研究发现,底质对日本囊对虾Penaeus japonicus的摄食与生长影响显著,沙泥底质组的日本囊对虾较无底质组的摄食率集中,前者的成活率为89%,而后者仅为58%。

日本蟳具有明显的相残性,养殖生产中如果无底质或其它遮蔽物,就会降低其成活率。本试验中为了避免试验蟹相互打斗对摄食试验结果的影响,采用单养的方法,有无底质并不影响试验蟹的成活率,但无底质环境中日本蟳是否处于胁迫状态,从而影响其正常摄食则有待进一步研究。

本试验期间正值日本蟳繁殖季节,为了掌握亲蟹培育阶段的投喂技术,进行了有底质时抱卵蟹摄食的观察。结果表明,抱卵日本蟳同样具有明显的昼夜摄食节律,但与无抱卵蟹不同,抱卵蟹全天每个时段的摄食频率均为100%,即表现为全天不间断摄食,且摄食量极大,极显著高于无抱卵蟹。笔者认为,这与日本蟳具有二次抱卵的繁殖习性有关。姚桂桂等[24]提出,三疣梭子蟹等一些蟹类二次卵巢发育的营养物质可能直接来源于食物,而第一次卵巢发育的部分营养物质则来源于肝胰脏储存。本试验中所用抱卵蟹均为一次抱卵蟹,推测其正是利用胚胎发育这一时期大量摄食,以供给卵巢二次发育所需营养。

3.3 日本蟳的投喂管理

日本蟳白天摄食较少,在有沙的底质中以潜沙为主,23:00—3:00为其摄食高峰。人工养殖则需要根据其摄食特点,合理制定投喂方案。投喂过早,饵料浸泡在水中,营养容易散失,适口性也会降低,如果温度过高还将导致饵料变质,败坏水质;投喂过晚,日本蟳则处于饥饿状态,将加剧相残现象的发生。本试验中,日本蟳对光滑河蓝蛤表现出明显的摄食喜好。光滑河蓝蛤其壳薄、粒径较小,在沿海地区的资源量相对较多。如能直接投喂鲜活的类似光滑河蓝蛤的低值贝类,做到白天即取即投喂,而在晚间及时补充杂鱼或人工饵料将有助于日本蟳养殖的成功。

[1] 宋宗岩,王世党,徐军锋,等.如何提高三疣梭子蟹的饵料利用率[J].科学养鱼,2007(7):68.

[2] 王吉桥,庞璞敏,于静,等.中华绒螯蟹对食物的选择性、摄食量及摄食节律的研究[J].水利渔业,2000(4):6-7.

[3] 周文宗,赵风兰.克氏原螯虾摄食节律的研究[J].水产科学, 2007,26(5):271-274.

[4] 李健,孙跃,宋晓玲,等.中国对虾日摄食节律的试验观察[J].海洋科学,1994(5):9-11.

[5] 王红勇,姚雪梅.虾蟹生物学[M].北京:中国农业出版社, 2007:289-292.

[6] Smith P J,Webber W R,McVeagh S M.DNA and morphological identification of an invasive swimming crab,Charybdis japonica,in New Zealand waters[J].New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research,2003,37:753-762.

[7] Dane E,Poore G C B.Lady Crab(Charybdis japonica)Pest andDiseases Image Library[EB/OL].2008.[2010-11-9]http:// www.padil.gov.au.

[8] 阎愚,孙颖民,宋志乐.日本蟳幼体发育的研究[J].水产学报, 1989,13(1):74-79.

[9] 王春琳,丁爱侠.硫酸铜蓄积对日本蟳体内保护酶系统的影响[J].大连水产学院学报,2005,20(4):278-282.

[10] 王春琳,陈建青,叶晓园,等.日本蟳的营养成分组成分析[J].营养学报,2005,27(1):81-83.

[11] 宋春妮,李健,刘萍,等.日本蟳形态性状对体重的影响效果[J].大连海洋大学学报,2010,25(4):365-369.

[12] 许星鸿,阎斌伦,徐加涛,等.日本蟳消化酶的初步研究[J].大连水产学院学报,2009,24(5):444-448.

[13] 姜玉声,刘庆坤,李岑,等.日本蟳抱卵量与形态参数的相关性分析[J].大连海洋大学学报,2011,26(6):488-492.

[14] 蒋霞敏,王春琳.食物条件对日本蟳幼体存活与变态的影响[J].应用生态学报,2004,15(1):173-175.

[15] 刘洪军,戴玉蓉,张富君,等.日本蟳人工育苗及养殖技术研究[J].海洋科学,2000,24(8):23-27.

[16] 殷名称.鱼类生态学[M].北京:中国农业出版社,1995:71-72.

[17] Mark C,Helga D.Density and gorgonian host-occupation patterns by flamingo tongue snails(Cyphoma gibbosum)in the Florida Keys[J].Caribbean Journal of Science,2003,39(1):116-127.

[18] Manly B F,McDonald L L,Thomas D L,et al.Resource selection by animals:statistical design and analysis for field studies[M]. Boundary Row,London SE 18HN,UK:Chapman&Hall,1993: 177.

[19] 高磊,马甡,苏跃朋,等.三疣梭子蟹对饵料鱼和蛤摄食参数的研究[J].海洋湖沼通报,2009(2):42-48.

[20] 姜卫民,孟田湘,陈瑞盛,等.渤海日本蟳和三疣梭子蟹食性的研究[J].海洋水产研究,1998,19(1):53-59.

[21] 吴海歌,刘发义.光滑河蓝蛤营养成分的研究[J].黄渤海海洋,2001(3):30-33.

[22] Brousseau D J,Baglivo F A.Laboratory investigations of the effects of predator sex and size on prey selection by the Asian crab, Hemigrapsus sanguineus[J].Journal of Experimental Marine Biology and Ecology,2001,262:199-210.

[23] 臧维玲,徐桂荣.底质对日本对虾幼虾生长的影响[J].上海水产大学学报,2003,12(1):37-39.

[24] 姚桂桂,吴旭干,杨筱珍,等.三疣梭子蟹的第二次卵巢发育规律[J].动物学研究,2007,28(4):423-429.

Selective feeding on three bivalves and feeding rhythm in Asian swimming crab Charybdis japonica

ZHAO Jing1,LIU Han1,YUAN Zhen-zheng1,LIU Xu2,WANG Hong-wei1,JIANG Yu-sheng1, LI Xiao-dong2,LIU Hai-ying3,ZHENG Yan2,YAO Jun-gang2,
(1.College of Fisheries and Life Science,Dalian Ocean University,Dalian 116023,China;2.Panjin Guanghe Crab Industrial Co.Ltd., Panjin 124200,China;3.College of Marine Science and Environment,Dalian Ocean University,Dalian 116023,China)

Selective feeding on three bivalves Potamocorbula laevis,Mactra quadrangularis and Ruditapes philippinarum was studied in Asian swimming crab Charybdis japonica with body weight from 60 g to 75 g at water temperature of 22-24℃,a salinity of 28-29,and dissolved oxygen level of 6.8-7.8 mg/L in a laboratory.The male and female crab were shown to have preference for P.laevis,whether with or without substrate.It was found that the crab showed active feeding rhythm in a day/night cycle when fed once every four hours.For the group with substrates,the crab presented a feeding peak from 23:00 to 3:00 with a maximum feeding rate of 0.12 g/h,and feeding was not observed from 7:00 to 19:00.In the group without substrates,the crab had a feeding peak around 19:00 to 23:00 with a maximum feeding rate of 0.096 g/h,but the crab had feeding activities from 7:00 to 15:00.There was a higher feeding ratio(P＜0.05)and feeding frequency(P＜0.01)in group with substrates from 19:00 to 7:00 than that from 7:00 to 19:00.However,there was not significant difference in the group without substrates(P＞0.05).

Asian swimming crab Charybdis japonica;selective feeding;feeding rhythm

S968.2552

A

2095-1388(2012)03-0226-05

2011-09-01

辽宁省教育厅实验室专项(2008S062);国家海洋局近岸海域生态环境重点实验室资助项目(201019);辽宁省海洋与渔业厅科技计划项目(2011025);辽宁省高等学校优秀人才支持计划项目(LJQ2011074)

赵静(1985-),女,硕士研究生。E-mail:jinghahappy@163.com

姜玉声(1977-),男,副教授。E-mail:jys@dlou.edu.cn