玉米籽粒淀粉含量的遗传效应分析

朱保侠，裴玉贺,2，郭新梅,2，李玉冰,2，宋希云,2*

（1.青岛农业大学农学与植物保护学院，山东 青岛 266109；2.青岛市主要农作物种质创新与应用重点实验室，山东 青岛 266109）

玉米淀粉是化学成分最佳淀粉之一，纯度达99.5%。玉米淀粉除可以直接利用外，通过理化修饰，产生多种变性淀粉，用作各种工业原料，广泛应用在食品、医药和能源等工业中[1]。近年来，玉米淀粉需求量越来越大，如何提高玉米籽粒淀粉含量，培育高淀粉玉米品种，满足淀粉加工及相关工业发展需要，已成为关注热点之一。因此，研究普通玉米籽粒淀粉含量遗传效应具有重要意义。

Letchworth等研究了不同亲本花粉对玉米籽粒油分、蛋白和淀粉含量的影响，结果表明自然授粉的玉米籽粒淀粉含量明显高于自交后代的淀粉含量[2]。国内学者也对玉米品质育种研究进展进行大量报道[3-5]，初步建立玉米品质性状的遗传模型并研究其遗传效应[6-9]。但是，有关玉米淀粉含量遗传效应的研究报道还不多。本研究期望通过测定9份淀粉含量存在较大差异的玉米自交系及按照GriffingⅠ双列杂交模式组配的72个杂交组合的淀粉含量，分析其遗传效应，为高淀粉育种提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

9个玉米自交系由青岛农业大学玉米分子育种研究室提供（见表1），进行完全双列杂交分别得到F1代和F2代。根据其淀粉含量的不同将自交系分为三组，亲本2、亲本5和亲本9淀粉含量高于70%，称为高淀粉含量亲本；亲本1、亲本3和亲本4称为中等淀粉含量亲本（淀粉含量介于67%～70%）；亲本6、亲本7和亲本8称为低淀粉含量亲本（淀粉含量低于67%）。

1.2 试验设计

2007年5月种植30个具有代表性的玉米自交系，筛选出9个淀粉含量差异较大、农艺性状较好的自交系，行长7.5 m，行距60 cm，株距25 cm，3次重复，生长期间统一管理。为避免其他花粉的影响，在玉米抽丝散粉前，人工套袋授粉。每个自交系相互杂交分别授粉3～5株，进行完全双列杂交，共得到72个F1杂交组合的种子，收获后将其自然晾干保存，得到F1代。2008年5月种植亲本和F1代，按照同样的方法，得到亲本、F1和F2代。

表1 自交系淀粉含量及其评价Table1 Starch content of maize inbred lines and their evaluation

1.3 取样方法

选择生长发育一致的植株，人工套袋授粉。从授粉后10 d开始，每7 d分别取每个亲本的3～5个果穗，取其中部籽粒，直到第66天收获为止。自然晾干至恒重，测定分析其淀粉含量。

1.4 淀粉含量的测定

利用自动旋光仪，按氯化钙-醋酸水解法（GB5006-85）测定所有样品的旋光度（3次重复）；运用水分快速分析仪测出所有供试材料的水分含量（3次重复）。粗淀粉（干基）的含量按下式计算：

式中，a-在旋光仪上读出的旋转角度；L-旋光管长度（dm）；W-样品重（g）；203-淀粉比旋度；H-样品水分含量（%）。

1.5 数据分析与处理

按照GriffingI方法进行配合力方差分析和配合力效应、遗传参数的估算。其中杂种优势的计算方法：

其中，MP为双亲平均值，HP为高值亲本，LP为低值亲本。

方差分析采用DPS 6.05软件和Excel 2003。

2 结果与分析

2.1 F1当代籽粒淀粉含量及配合力方差分析

由表2可知，当代籽粒基因型间、正反交均存在极显著差异，表明不同的背景组合F1当代籽粒淀粉含量差异较为明显。而组合内差异不显著，说明F1组合内不存在基因分离，籽粒淀粉受母体基因型控制。

不同亲本自交系淀粉含量的一般配合力和特殊配合力差异均达极显著水平。说明一般配合力所反映的加性基因效应和特殊配合力所反映的非加性基因效应对杂交种淀粉的积累都有重要影响。反交效应方差亦均达极显著水平，说明细胞质效应对杂交种的淀粉合成起重要作用。

2.2 配合力效应分析

2.2.1 一般配合力（GCA）效应分析

由表3可知，除亲本1、亲本3和亲本4不显著外，其他的GCA效应均存在极显著或显著差异。其中，亲本5的GCA最高，依次为亲本2、亲本9为（极）显著正值；而亲本7、亲本8和亲本6均为极显著负值，亲本6的GCA最低。亲本5与其他亲本（亲本2除外）之间以及亲本2、亲本9、亲本1分别与亲本7、亲本8、亲本6之间GCA效应均存在显著或极显著差异。结果表明，亲本5（Lx00-6）的淀粉含量很高，以它作亲本易配出高淀粉组合。

表2 完全双列杂交试验F1当代玉米籽粒淀粉含量及配合力方差分析Table2 Analysis of variance on starch content and combing ability of F1maize in complete diallel crossing experiments

2.2.2 特殊配合力（SCA）效应分析

由表3可知，SCA效应值的变异幅度为-1.6129～1.8018。SCA效应值为极显著正值的组合有7×9和2×4，但是亲本7的GCA效应为极显著负值，亲本4和9的GCA效应也不高，而SCA效应值为极显著负值的组合有5×9和6×7，尽管亲本2、亲本5的GCA效应很高，但组合2×5的配合力和反交5×2的配合力效应均为负值，说明这个组合的杂种优势不高，表现为负向优势。可见，组合淀粉含量的SCA效应与双亲的GCA效应之间无必然相关性，不能简单地依据双亲的GCA效应来推断其后代的SCA效应。

2.3 遗传参数估计

由表4可知，淀粉含量的加性方差（2.7206）约是显性方差（1.3176）的2倍多，说明淀粉性状的遗传以加性效应为主；从整体上看，淀粉含量的遗传力比较高。淀粉含量的环境方差为0.7981，占16.50%，说明环境对淀粉含量有一定影响。因此，在选育高淀粉玉米品种时，要在不同生态条件下进行试验，筛选基因型表现稳定的材料并在适宜的生态地区种植。

表4 淀粉含量遗传参数估计Table4 Estimate of genetic parameters of starch content in maize

2.4 F2代淀粉含量的杂种优势分析

由表5可知，表现正向优势的组合共57个，所占百分比为79.17%。三种杂种优势的变幅都较大，一般在16%左右。综上所述，杂交组合淀粉含量主要表现中高亲优势。由于淀粉含量主要表现为正向优势，因此，通过正确选择双亲提高杂种的淀粉含量是可行的。

2.5 不同组合类型间淀粉含量的杂种优势分析

由表5可知，9种组合方式比较，高×高类型的超高亲优势值和超中亲优势值均为最高，高×中居第二，再次为高×低，基本表现为：双亲性状值越高，杂种优势越高。杂种优势在正反交中存在较大差别，当母本淀粉含量相对较高时，杂种优势相对较大。并且在两种优势中，低×高的优势值均小于低×中的优势值，因此当两亲本的淀粉含量差异较大时，不利于杂交组合淀粉含量的提高。

表5 F2代及不同组合类型间玉米籽粒淀粉含量的杂种优势分析Table5 Heterosis analysis of starch content in F2population and different maize combination types (%)

3 讨论与结论

3.1 淀粉含量的遗传改良

研究结果发现，玉米籽粒淀粉在不同玉米自交系和杂交组合间存在显著差异，遗传方式以加性为主，与前人研究结果基本一致[10-14]。但无论是中亲优势、超高亲优势、超低亲优势，每一种杂交优势中均具有杂交组合表现负向优势，因此不同的亲本对杂交组合的籽粒影响不同。总之，杂交组合淀粉含量主要表现为正向杂种优势，这与陈彦惠等的研究结果相似[15]。因此，正确选择亲本利用其正向杂种优势提高杂交种的淀粉含量可行。

3.2 对参试自交系的评价

本研究中参试自交系淀粉含量变幅为65.12%～73.35%，自交系之间淀粉含量差异较大，研究其遗传分析具有代表性。评价自交系是否优良，除自交系本身表现优良与否之外，更重要的是其配合力的表现。而评价自交系配合力主要以一般配合力的评价为主。

本研究发现自交系陕814和Lx00-6的淀粉含量和一般配合力都较高，可作为今后高淀粉育种的重要资源。针对其优点，下一步可以利用回交转育的方法，将其高淀粉的特性导入其他农艺性状较好的自交系中；也可利用其构建研究群体，用于淀粉含量的遗传研究，如利用其组配作图群体进行淀粉含量的QTL分析。

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