淡水水体水华成因综述

王燕燕

【摘 要】随着水体富营养化日益严重，水华现象时有发生，对饮用水源、渔业生产以及景观带来严重影响。本文拟从水华藻类的结构特点，气象、水文、水体理化特性以及生物因素与水华发生的关系进行全面论述，以期为水华的预警与治理提供理论支撑。

【关键词】藻类发生水华；结构

近年来水体富营养化日益严重，水华现象时常发生。如巢湖[1]、太湖[2]、滇池[3]、武汉东湖[4]等均报道过水华的发生。淡水水华藻类的主要种类是蓝藻（如微囊藻、鱼腥藻、水华束丝藻、颤藻等）和绿藻，其中有害水华藻类（主要是蓝藻）产出的毒素会直接对水生生物和人类造成损害。水华后，藻类大量死亡，使水体中溶解氧量迅速下降，导致水生动物的死亡，使水体腥臭难闻，透明度降低，破坏生态系统平衡，最终将影响社会经济建设和人类的可持续发展。我国是世界上蓝藻水华暴发最严重、分布最广泛且水华蓝藻种类最多的同家之一。因此，了解藻类水华的形成机制，科学地预测水体中藻类水华的产生，并及时采取相应的技术措施，减少水华带来的影响，具有极其直要的生态和环境意义。

水华的产生是由多种因素共同作用的结果。不仅与蓝藻本身的生理特点有关，也与气象、水文、理化特性、生物因素等密切相关。本文拟从以上方面对水华产生的机理进行综合介绍，以期为水华的预测和治理提供理论依据。

1.藻类发生水华的结构与生理特点

1.1藻类发生水华的结构特点

生长在水体中的微囊藻有单体细胞和囊状不定形群体两种形态，群体常由几十个、几百个甚至上千个单体细胞组成。微囊藻细胞壁外被胶质鞘，由于有这层胶质鞘，尽管微囊藻体内蛋白质高达49.7%，生物可利用性也受到极大的限制[5]。我国的四大淡水鱼均不能消化这层胶囊。至多只对细嫩和单细胞的微囊藻有消化能力。许多种类的蓝藻细胞中具有的气囊[6]， 使得它们能够悬浮在水中， 同时可以通过调节浮力来控制它们在水体中的垂直分布、昼夜迁移及形成水华的能力。这种通过浮力的控制一方面使得它们能更好地适应环境的变化， 例如： 漂浮到表层， 增加获得光照的条件[7]、迁移到营养盐较适宜的位置， 增加营养盐供给[8]。此外，一些水华种类具有抵抗恶劣环境的特殊结构，如微囊藻以越冬孢子形式抵抗低温侵袭[9]，董耐成研究发现，微囊藻的越冬孢子可以忍受4℃的低温，只要营养条件和其他环境条件合适，冰点以上时就可萌发成新藻体[10]。一些丝状蓝藻可以形成厚壁孢子以度过不良环境，这些均成为其来年增殖的基础。

1.2藻类发生水华的生理特点

蓝藻对高温的耐受能力强，试验证明多数蓝藻生长的最适温度范围为25～35℃， 较高的水温有利于蓝藻成为优势种群和水华暴发，15℃以下时蓝藻的生长受到抑制[11]。蓝藻细胞体内除了具有叶绿素外，还同时具有藻腰蛋白（包括藻红蛋白、藻蓝蛋白、别藻蓝蛋白），这些色素使得蓝藻可以利用其他藻类所不能利用的绿、黄和橙色部分的光（500～600nm），从而比其他藻类具有更宽的光吸收波段，能更有效地利用水下光的有效光辐射，并可以生长在仅有绿光的环境中[12]，而且微囊藻对强光具有较大的忍受性，具有较强的抗紫外辐射的能力，在强光下不会死亡。引起赤潮和水华的藻类，尤其是微藻，其中相当一部分能够产生藻毒素，主要包括作用于肝脏的肝毒素，作用于神经系统的神经毒素，以及位于细胞壁外层的脂多糖毒素等其他一些毒素，使其易成为竞争中的优势种。

2.气象与水文对水华产生的影响

2.1气象对水华产生的影响

蓝藻水华对气象要素的响应关系是内陆湖泊蓝藻发生发展机理研究中相当重要的一个环节[13]。适宜的气象条件，如气温偏高，降水偏少，光照充足对蓝藻爆发有促进作用。孙小静[14]、尤本胜等[15]研究发现小风浪有利于蓝藻生长或漂浮，而大风浪对其生长或漂浮不利。由于藻类有随风向漂移的特性，风向变化将影响蓝藻活动的范围，使其集中分布于主导风向的下风向。王成林[16]等人认为高温、微风气象条件适宜蓝藻生物体的生长，有利于其从水体中上浮到表层，形成水华。降雨量和降雨日数偏少，日照时数偏多，气压偏低和微风对蓝藻生长发育和爆发也是有利的。孙建明[17]通过对比2007年与2000年及2001年太湖爆发蓝藻的气象条件分析后认为，月平均气温大于22℃，雨量异常偏少，平均弱风场是蓝藻爆发的适宜气象条件。

2.2水文对水华产生的影响

水文因子主要有流量、流速和水位等。目前研究较多的是水流流速对藻类生长的影响，流量部分也有相应的研究，但不是很成熟。水体的水动力条件变化也对藻类的生长有影响。一般情况下，藻类的生长率随流速的增大而减小。但对急流和中流藻类而言，水流可以使藻类不断得到新的营养物质供应[18]。流量的增大有利于水中有机物、氮、磷等营养物质的稀释，减小藻类的比增长速度，有利于控制水华的发生。水动力对于藻类的数量和分布的状态在浅水湖泊中影响较大。针对太湖北部湖湾水动力和蓝藻水华分布的研究[19]表明，在水动力滞缓水域，蓝藻水华易在水表发生漂移堆积。在水动力强度较大水域，强烈的垂向混合作用能使蓝藻沿水深方向混合均匀，降低水华暴发风险。相对于水动力条件，营养盐对叶绿素 a浓度空间分布的影响较弱。

3.水体理化特性对水华产生的影响

3.1温度对水华产生的影响

温度是促进藻类生长最基本的生态因子。在光照适宜、高营养盐的水体中，较高的温度对藻类形成水华有明显促进作用。有室内实验表明，太湖微囊藻的最适生存温度为30～35℃，水库中的围隔实验证实当水温为26℃时， 最适宜于水华微囊藻的聚集、上浮而形成水华[20]。

3.2营养盐对水华产生的影响

一般认为，对于氮磷等营养盐的含量是水华爆发的主要诱因[21-22]，氮磷比对水华的发生也起着重要作用。Stun根据对藻类化学成分进行的分析研究，提出藻类的经验分子式为C106H263O110N16P。即临界的氮磷比按元素计应为16：1，按重量计应为7.2：1。对贫中营养水体来说，如果氮磷比小于该值，则磷可认为是藻类增长的限制因素。当水体处于富营养状态，则氮磷比对藻类生长的影响变得不再重要。许海等[23]通过室内实验与野外研究发现，氮磷浓度比氮磷比对铜绿微囊藻和栅藻的生长影响更大。微量元素对藻类生长也有重要影响，其基本趋势是： 低浓度促进水华藻类生长，高浓度抑制生长，且藻类对微量元素有一定的富集作用。在微量元素中，铁元素对水华的发生、发展至为重要。有研究表明，在蓝藻固氮的过程中，所需要的铁量是其他藻类按相同速率增长的10倍。所以在夏季藻类繁殖期间许多湖泊中可溶性铁浓度普遍偏低。在特定情况下有可能成为水华发生的限制性因子。其他微量元素（如稀土元素和重金属元素等） 在水华发生、发展中则起辅助作用[24]。

4.其他生物因子对水华产生的影响

近十多年来，国外的大量研究已经表明，水体中的藻类组成和数量，是同时受营养盐的上行作用和藻食生物的下行控制双重影响的结果。水体富营养化后藻类数量的增加，至少部分是由藻食生物数量的减少所引起。而国内的研究也证实：大量放养鲢鳙能使超富营养化湖泊的蓝藻水华消失[25]。在此基础上，刘其根等[26]提出假设，藻类水华是水体中藻食生物的下行控制不能有效制衡由营养盐产生的上行效应的结果。即水体营养盐的增加仅仅是水体发生水华的重要外部条件，而水体中的藻食生物下行控制力的充足与否，才是水华能否在特定生态系统中发生的主要内在原因。

综上所述，水华的发生是多种因素共同作用的结果。不同区域水体水华的发生机制和影响因子类似。然而，不同水体环境条件差别很大，具体的生消过程和主导影响因子又有所不同。针对具体水体，只有按照水华发生的一般机理，在充足的实测或实验数据基础上，通过深入研究，才能更加精确的揭示各种因子对水华的影响程度，找出该水体水华发生的主导因子。

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