广东南岭国家级自然保护区蕨类植物区系分析

陈 林，尹新新，龚粤宁 ，谢国光，董安强，王发国，邢福武

(1．南京林业大学 森林资源与环境学院，江苏 南京210037;2．广东南岭国家级自然保护区乳阳管理处，广东 韶关512727;3．仲恺农业工程技术学院，广东 广州510225;4．中国科学院 华南植物园，广东 广州510650)

1 自然概况

广东南岭国家级自然保护区地处湘粤两省交界的南岭山脉腹地，地理位置为东经112°30'～113°04'，北纬24°37'～24°57'，是广东省面积最大的自然保护区，植被以中山亚热带常绿阔叶林为主，由常绿阔叶树与一定数量针叶树混交组成群落［1］．由于地处中亚热带与南亚热带的过渡地带，区内气候特征明显，兼具亚热带季风气候和山地气候特征，南北坡气候差异显著，年均温17．7℃，极端最高温34．4℃，极端最低温－4℃(1954 年)，冬季霜期长达100 d，年均降雪期约10 d，山顶伴有结冰，山中云雾多，日照率40%，年均降水量1 705 mm，最高可达2 495 mm，降雨多集中在3－8 月，年相对湿度84%［2］．区内自然条件优越，环境复杂，植被类型多样，自然植被保存较为完整．

2 研究方法

主要采取野外实地调查与历史资料相结合的方法，对保护区内各条主要的山脉、沟谷、山顶草地、沼泽以及村落附近等区域进行采样，累计采得蕨类植物标本1 000 余号，约2 000 份，所有凭证标本均藏于中国科学院华南植物园标本馆(IBSC)．然后对野外采集的标本进行整理，分类鉴定，整理出广东南岭国家级自然保护区蕨类植物名录．参考《中国蕨类植物科属志》［3］;《中国种子植物属的分布区类型》［4］和《种子植物分布区类型及其起源和分化》［5］等资料，分析表征科的属种组成特点和区系性质．

3 研究结果

3．1 科、属的组成特点

广东南岭国家级自然保护区共有蕨类植物358 种，按照秦仁昌系统［6］隶属于47 科109 属，分别占广东省蕨类植物种数56 科145 属510 种［7］的83．93%(科)、75．17%(属)、70．20%(种)．其中含3 属以上的科共11 科，其他36 科仅含1 属或2 属．从表1 中可以看出，该区系中所含种数超过10 种以上的有9 科，占广东南岭蕨类植物种类总数的65．28%，分别是:鳞毛蕨科(Dryopteridaceae)、水龙骨科(Polypodiaceae)、金星蕨科(Thelypteridaceae)、蹄盖蕨科(Athyriaceae)、铁角蕨科(Aspleniaceae)、凤尾蕨科(Pteridaceae)、膜蕨科(Hymenophyllaceae)、三叉蕨科(Aspidiaceae)和碗蕨科(Dennstaedtiaceae)．其中含有5 属以上的科有水龙骨科、金星蕨科、蹄盖蕨科、鳞毛蕨科、膜蕨科和乌毛蕨科(Blechnaceae)等6 科，这6 科所含属数占总属数的45．45%，所含种数占总种数的51．39%，超过了总种数的一半，区系的优势科现象已比较明显．另外，区系中所含种数超过5 种的属共有24 属，这24 属所含种数占总种数的56．94%，其中以鳞毛蕨属(Dryopteris)所含种数最多(24 种)．

表1 广东南岭蕨类植物科(10 种以上)的统计Tab．1 Statistics of families (＞=10 species)of ferns in Guangdong Nanling National Nature Reserve

3．2 地理成分分析

3．2．1 科的地理成分分析 根据蕨类植物科的现代地理分布［3，6］，将广东南岭国家级自然保护区的47 科蕨类植物划分为世界分布、泛热带、热带亚热带分布、温带分布4 种类型(表2)．

由表2 可知，广东南岭国家级自然保护区蕨类植物地理成分以泛热带和热带亚热带分布为主，世界分布次之，温带分布的科最少，泛热带和热带亚热带优势明显，在一定层面上反映了南岭蕨类植物热带亚热带起源特征．虽然温带成分所占比例较少，但从表1 可以看出主产于北半球温带和亚热带高山地区的鳞毛蕨科有7 属65 种，是保护区含种数最多的科，因此也反映了该区也具有一定的温带特征．

从各科的地理分布来看，世界分布的10 科中以铁角蕨科、蹄盖蕨科和水龙骨科种数最多，共有25 属83种，占总种数的23．06%;泛热带和热带亚热带分布的科共有32 科，占总科数的68．08%，是该区蕨类植物区系的重要组成部分;温带分布的科最少，分别为:鳞毛蕨科、木贼科(Equisetaceae)、阴地蕨科(Botrychiaceae)、球子蕨科(Onocleaceae 和苹科Marsileaceae)等5 科，其中鳞毛蕨科是代表中国“耳蕨－鳞毛蕨类”植物区系的三大主要科［8］之一，全世界有13 属约700 种［3］，本区的7 属65 种代表了该区的温带特征成分性质．

表2 南岭蕨类植物科的分布区类型Tab．2 Distribution patterns of families of ferns in Guangdong Nanling National Nature Reserve

3．2．2 属的地理成分分析 按照我国蕨类植物属的分布特征，参考陆树刚［9］对中国蕨类植物的地理成分及吴征镒［4］对中国种子植物属的分布区类型的划分，把广东南岭国家级自然保护区蕨类植物的109 属划分为13 个类型10 个亚型，如表3 所示，并进一步将其归为4 类:世界分布，热带、亚热带分布，温带分布和中国特有分布．

表3 南岭蕨类植物属种的分布区类型Tab．3 Distribution patterns of genera and species of ferns in Guangdong Nanling National Nature Reserve

南岭的109 属蕨类植物中，世界分布属共有7 属，占属总数的6．42%．其中石松属(Lycopodium)、卷柏属(Selaginella)和石杉属(Huperzia)是现存蕨类的原始代表，满江红属(Azolla)和苹属(Marsilea)是蕨类中最进化的属［10］;另外主要产于热带亚热带地区的卷柏属、铁线蕨属(Adiantum)和铁角蕨属(Asplenium)是比较典型的热带属，在南岭蕨类植物区系中占有比较重要的地位．

热带、亚热带分布属共有81 属，占属总数的73．64%，表明热带蕨类植物区系对该区的蕨类植物区系有很强的影响．其中泛热带分布是该热带亚热带分布类型中所含种数最多，共25 属，占属总数的22．73%，以凤尾蕨属(Pteris)、短肠蕨属(Allantodia)最为常见;热带亚洲分布属有30 属，占属总数的27．27%;旧世界热带分布属共有10 属，占属总数的10．09%，其中包括长江流域及以南地区马尾松林和荒坡草本层常见种类芒萁属(Dicranopteris);热带亚洲至热带美洲间断分布属有7 属，占属总数的6．36%，以瘤足蕨属(Plagiogyria)和金毛狗属(Cibotium)较为常见;热带亚洲至热带大洋洲分布属仅有5 属，占属总数的4．55%，其中桫椤属(Alsophila)是典型的热带潮湿地区分布属，仅在南岭保护区最靠南的天井山片区内有少数发现．热带亚洲至热带非洲分布属共有4 属，占属总数的4．55%，其中瓦韦属(Lepisoruszai)在华南地区较为常见．

温带分布属共19 属，在广东南岭地区分布较少，占总属数的17． 27%，主要包括鳞毛蕨属、耳蕨属(Polystichum)、蹄盖蕨属(Athyrium)、贯众属(Cyrtomium)、紫萁属(Osmunda)和狗脊属(Woodwardia)等．尽管温带分布的属不多，物种数较少，但是能够看出整个趋势是由温带成分逐渐的向亚热带地区过渡渗透，在该区蕨类植物区系中也有着较为重要的作用．

中国特有分布仅有1 科2 属，占总属数的1．82%，即鳞毛蕨科的柳叶蕨属(Cyrtononellum)和黔蕨属(Phanerophlebiopsis)．

从本区属的分布区类型来看，虽然地理成分较复杂，但是热带、亚热带成分占有明显优势，同时温带成分在该区蕨类植物区系中仍占有较大的比重，并有从温带向亚热带地区过渡和渗透的特征．因此，广东南岭国家级自然保护区的蕨类植物属的分布特点表明:南岭地区蕨类植物区系表现出一定的过渡性和复杂性，既与热带亚热带植物区系联系紧密，又被温带植物区系所渗透，这正好是与该地所处的中亚热带和南亚热带的过渡地带的地理位置相吻合．

3．2．3 种的地理成分分析 根据目前已知各个种的分布范围和现代蕨类植物地理分布，将广东南岭国家级自然保护区的358 种蕨类植物归纳为11 个类型9 个亚型(表3)，并进一步将这些类型归为世界分布，热带、亚热带分布，温带分布，中国特有分布4 大类．

世界分布的种类有5 种，即铁线蕨(Adiantum capillus－veneris)、节节草(Equisetum ramosissimum)、蕨(Pteridium aquilinumvar．latiusculum)、蛇足石杉(H． serrata)和苹(M． quadrifolia)，在南岭较为常见．

热带、亚热带分布种类型共有158 种，占非世界分布种类的44．76%，所占比重最大，其中绝大多数属于热带亚洲及其变型性质，共有130 种，占总种数的36．83%．由于广东南岭地处南亚热带和中亚热带的过渡地带，这些热带亚洲分布的区系成分中，绝大部分是热带亚洲广布种，如半边旗(Pteris semipinnata)、乌毛蕨(Blechnum orientale)、华南毛蕨(Cyclosorus parasiticus)、鞭叶铁线蕨(Adiantum caudatum)和金毛狗(Cibotium barometz)等，部分是以我国西南及华南地区为分布中心，向四周扩散分布至中南半岛、泰国和缅甸等国或者我国华东甚至台湾等地的种类，它们多为东亚分布和热带亚洲分布的过渡种类，如江南星蕨(Microsorium fortunei)、阿萨姆鳞毛蕨(Dryopteris assamensis)和阴生铁角蕨(Asplenium unilateralevar．udum)等．

温带成分在广东南岭国家级自然保护区的蕨类植物区系中占有较大的比例，共有115 种，占非世界分布种类的32．58%，但这些种类并非全部是典型的温带成分，有些种类的分布区达到了亚热带，甚至分布于许多热带地区，如野锥尾(Onychium japonicum)等．在温带分布类型中，以东亚分布及其变型为明显优势，共有103 种，占总种数的29．18%，是该区温带分布成分的主体，其中绝大多数种类属于世界分布或者热带分布属，包括我国暖温带及亚热带最常见的蕨类植物紫萁(Osmunda japonica)和凤丫蕨(Coniogramme japonica)等．

中国特有种共80 种，占非世界分布种类的22．66%，绝大部分种类分布于长江流域及其以南地区，如多羽复叶耳蕨(Arachniodes amoena)、中华金星蕨(Parathelypteris chinensis)和闽浙马尾杉(Phlegmariurus minchegensis)等．另外有部分种类为广东特有种，如华南瘤足蕨(Plagiogyria tenuifolia)、广东凤尾蕨(Pteris guangdongensis)、五叶凤尾蕨(P． quinquefoliata)、粤铁线蕨(Adiantum lianxianense)、单叶鞭叶蕨(Cyrtomidictyum basipinnatum)和广东耳蕨(Polystichum kwangtungense)等6 种，其中五叶凤尾蕨、粤铁线蕨和广东耳蕨仅分布于广东北部，多生于石灰岩山地或石上．

综合以上资料分析可知，广东南岭国家级自然保护区蕨类植物区系以热带、亚热带成分为优势，共有158 种，占非世界分布种总数的44．76%，其中以热带亚洲及其变型成分为主，其他热带成分相对较少;温带成分也占有重要地位，总共有115 种，占非世界分布种总数的32．58%，其中绝大部分为东亚分布及其变型的中国－日本分布类型，但是值得注意的是在这些温带成分中，很多物种属于热带分布或者世界广布的属，它们带有一定的热带亚热带性质，是热带亚热带成分向温带成分渗透的过渡类型．由此可以看出，本区蕨类植物区系成分较为复杂，既是热带亚洲蕨类植物区系的一部分，又与东亚和亚洲温带地区有着紧密联系，而本区热带亚热带过渡的地理位置及独特的山地环境成为了热带亚热带成分和温带成分的交融汇合点，也使本区有80 种中国特有分布种，并形成了以本区为分布点的6 种广东特有种，因此可以确定本区的蕨类植物区系是比较典型的过渡类型，其热带成分的影响稍强于温带成分．

种的分布代表了现代蕨类植物的分布格局，区系分析所显示的特征代表或反映了其现代的区系性质和特点，而属作为较为古老的分类等级，其区系成分所显示的特征更多地是反映着古老的或者说是历史上的区系的性质和特点［11］，本区温带成分在种的水平上与科、属巨大差异表明本区蕨类植物区系可能是在旧的基础上发展起来的一个衍生的植物区系．

4 结论

4．1 蕨类植物种类丰富

广东南岭国家级自然保护区共有蕨类植物358 种，隶属于47 科109 属，分别占广东省蕨类植物种数56科145 属510 种的83．93%(科)、75．86%(属)、70．39%(种)．在一个相对较小的范围内分布如此多的种，因此，该地区是一个蕨类植物生物多样性丰富的地区．

4．2 区系优势科、属明显

该区系中所含种数超过10 种以上的有9 科，其中含有5 属以上的水龙骨科、金星蕨科、蹄盖蕨科、鳞毛蕨科、膜蕨科和乌毛蕨科等6 科所含属数占总属数的45．45%，所含种数占总种数的51．39%，超过了总种数的一半，区系的优势科现象已比较明显;所含种数超过5 种的属共有24 属205 种，占总种数的56．94%，以鳞毛蕨属所含种数最多．

4．3 物种地理分布具有过渡性和复杂性

地理成分虽然较为复杂，但是以热带成分逐渐向亚热带成分交替渗透和过渡为特征的热带、亚热带成分占有绝对的优势．在属的水平上，热带、亚热带成分约占总属数的3/4，是该区蕨类植物区系的主要组成部分，其中热带亚洲成分和泛热带成分所占比例相近，各占27．27%和22．73%;同时温带成分在该区蕨类植物区系中仍然占有较大的比重，占17．27%，并有从温带向亚热带地区过渡和渗透的特征．

4．3 区系具有一定的古老性和特有性

广东南岭国家级自然保护区地所处的中亚热带和南亚热带过渡的地理位置及独特的山地环境成为了热带亚热带成分和温带成分的交融汇合点，从而孕育着众多丰富和原始的蕨类植物，体现了该区系的古老性．其中石松属、石杉属和卷柏属被认为是现存蕨类的原始代表，同时该区有80 种中国特有分布种，并形成了以该区为分布点的6 种广东特有种．

4．4 珍稀蕨类植物亟需加强保护

南岭丰富的蕨类植物是一个天然的基因库，经过亿万年的生物演化保存至今．在地史时期，南岭受第四冰川期的影响小，保存物种多，又是近代东亚温带、亚热带植物的发源地，冰后期物种的扩散中心［12］． 根据《国家重点保护植物名录》(第一批)，广东南岭地区属国家二级重点保护蕨类植物有6 种［13］，分别是:金毛狗、粗齿桫椤(Alsophila denticulatea)、大黑桫椤(A． gigantea)、小黑桫椤(A． metteniana)、黑桫椤(A． podophylla)、桫椤(A． spinulosa)．其中金毛狗广布华南、西南及华东南部，是一种著名药用植物，虽然分布较广，但盗挖现象严重，保护也不容乐观．而桫椤科植物作为一种起源古老的树蕨，具有重要的科研和观赏价值，应当加强保护．同时蕨类植物作为森林、灌丛、草坪群落中重要组成部分，具有重要的生态作用．随着森林砍伐和人类活动的影响，蕨类植物对环境的适应能力不断下降．所以，保护蕨类植物迫在眉睫，相关部门应该加快法律法规的制定实施，加强宣传教育，为有效保护南岭的蕨类植物资源提供保障．

［1］ 广东省植物研究所．广东植被［M］．北京:科学出版社，1976:205－211．

［2］ 广东省林业勘测设计院．广东南岭国家级自然保护区总体规划(1999－2010)［M］．广州:广东省林业勘测设计院，1999:1－2．

［3］ 吴兆洪，秦仁昌．中国蕨类植物科属志［M］．北京:科学技术出版社，1991．

［4］ 吴征镒．中国种子植物属的分布区类型［J］．云南植物研究，1991，增刊IV:1－139．

［5］ 吴征镒，周浙昆，孙航，等．种子植物分布区类型及其起源和分化［M］．云南:云南科技出版社，2006．