两种类型垫状植物对土壤微环境修饰作用的比较

刘晓娟，陈年来 ，田青

(1.甘肃农业大学资源与环境学院，甘肃兰州730070;2.甘肃农业大学林学院，甘肃兰州730070)

垫状植物是一种能够成功生长于高海拔和高纬度生态系统中的物种形式。国外对垫状植物的研究集中在阿尔卑斯山地区和南美洲的安第斯山脉［1-2］，除了对垫状植物形态的观察外，主要是对垫状植物作为生态系统工程师的效应研究［3-5］和对其他植物的护理效应研究［3，6］。国内对垫状植物的研究大多集中在地理分布和区系发生方面［7-10］。此外，国内对于垫状植物的形态结构及生理方面也有些初步研究［8，11-13］。研究表明，垫状植物致密的半球形冠层有助于改善其自身和其他植物生长的小环境，如捕捉温度［1-6］、湿度［4-6，14-16］和养分［2，4，14，17］，降低大风和低温的不利影响等［1，3，5-6，18］。这种局部小环境的改变可以为其他物种的生存提供更适宜的机会，从而改变群落的物种结构和多样性组成［2，19］。垫状植物对局部物理环境的改变主要是对其冠层下土壤温度、水分、养分条件的改变。但这种改变的方向和程度如何，不同学者得出了不同的结论［4，14，17，20］。垫状植物之所以能改变其生长下的微环境，这与其紧实的半球形结构是紧密相关的［1-2，6，21-25］。根据枝条紧实程度即单位面积活枝数目可将垫状植物分为2个类型:紧实垫状植物和松散垫状植物。因此，选择了在青藏高原北缘高寒荒漠地带［21］普遍分布的紧实型垫状植物囊种草(Thylacospermum caespitosum)(石竹科)［24］和松散型垫状驼绒藜(Ceratoides compacta)(藜科)［25］作为研究对象。

囊种草为多年生垫状草本，呈球形。叶排列紧密，呈覆瓦状。花期6－7月，果期7－8月。分布海拔3600～6000 m［24］。调查发现，囊种草每cm2聚集枝条20～45枝，属于紧实型垫状植物［21］。垫状驼绒藜为多年生垫状植物，具密集的分枝。叶小，密集。花果期6－8月。分布海拔3500～5000 m［25］。调查发现，垫状驼绒藜每cm2聚集枝条1～2枝，属于松散型垫状植物［21］。比较研究了2种类型垫状植物对土壤微环境修饰作用，以期揭示不同紧实程度的垫状植物对于其冠层下土壤微环境的修饰程度的不同。

1 材料与方法

1.1 样地设置及概况

研究在位于青藏高原北缘的甘肃盐池湾国家级自然保护区内进行。保护区内最低海拔2600 m，最高海拔5483 m，山脊多在海拔4000 m以上。该保护区内的高山海拔在永久雪线以上，分布着现代冰川，雪线以下则为高山寒漠带，分布有稀疏的垫状植被。保护区地处青藏高原气候区的高原亚寒带，其气候特点为气温低，多风，日照长［26］。

在保护区内选择囊种草和垫状驼绒藜集中分布的地区作为研究样地。样地地理位置N 39°30'20.6″，E 96°11'36.8″，海拔3762 m。样地年均温4.8℃，1 月均温 －10.5℃，7 月均温 18.5℃，年均降水量 202.5 mm，年均蒸发量1615.3 mm，最大风速18.0 m/s。样地中优势种为垫状驼绒藜(藜科)和囊种草(石竹科)，垫状驼绒藜的直径均大于20 cm，囊种草的直径大多在10～60 cm。

1.2 目标植物及取样

以垫状植物囊种草和垫状驼绒藜为研究对象。

在样地中随机选取直径50 cm的囊种草和垫状驼绒藜各9个(作为重复)，所选取的垫状植物覆盖下的土壤环境即为被垫状植物修饰过的环境。另外选择远离任一选定垫状植物50 cm以上同样大小的区域作为对照，此处的土壤环境即视为未被垫状植物修饰的环境，即对照，同样选择9处作为重复。分别于各选定垫状植物和对照区域中央进行取样和测定。

1.3 测定指标及方法

选择土壤养分、土壤物理结构和水分以及土壤温度作为土壤微环境的测定指标。因为在高山环境下，这些土壤指标对于植物的生长起着至关重要的作用。

1.3.1 土壤养分含量 于2011年7月中旬进行。用土钻于选定的囊种草中央和对照处分别采集0～15 cm土样［27］，测量各样品土壤全磷、全氮、速效磷、速效钾、速效氮、有机质含量。土壤全氮采用半微量凯氏法(LY/T 1228-1999)测定［28］;土壤全磷采用钼锑抗比色法(LY/T 1232-1999)测定［29］;土壤全钾、速效钾采用火焰光度法(LY/T 1234-1999;LY/T 1236-1999)测定［30-31］;土壤速效氮根据地方标准(DB13 T 843-2007)测定［32］;土壤速效磷采用碳酸氢钠浸提法(LY/T 1233-1999)测定［33］;土壤有机质采用重铬酸钾氧化-外加热法(LY/T 1237-1999)测定［34］。计算垫状植物对土壤养分的改善程度，改善程度=［(垫状下土壤养分含量—对照土壤养分含量)/对照土壤养分含量］×100%。测得数据用SPSS 11.0分析软件进行差异显著性分析。

1.3.2 土壤物理性质和水分指标 于2011年7月中旬进行。选择晴天12:00－15:00进行，用环刀于选定的囊种草中央和对照处分别采集0～10 cm土样，立即称重后带回实验室，采用环刀法(LY/T 1215-1999)［35］测定并计算各土壤样品的含水量、最大持水量、最小持水量、毛管持水量等水分状况指标，以及土壤容重、总孔隙度、土壤通气度等土壤物理结构指标。利用土壤孔隙度数据由以下公式计算土壤贮水量:Wc=10×Pc×h，Wnc=10×Pnc×h，Wt=10 ×Pt× h。式中，Wc，Wnc和 Wt为土壤吸持贮水量，滞留贮水量和总贮水量(mm);Pc，Pnc和 Pt为土壤毛管孔隙度、非毛管孔隙度和总孔隙度(%);h为计算的土层深度(10 cm)［36］。测得数据用SPSS 11.0分析软件进行差异显著性分析。

1.3.3 土壤温度 于2011年7月垫状植物生长盛期将纽扣式温度计DS1921(Maxim Intergtated Products，Inc.)埋于选定的垫状植物冠层下和对照处2 cm土层。设定每间隔1 h记录1次温度值，温度测定持续至2011年9月垫状植物生长末期。

计算二者的差值ΔT=Tc－Tb，式中，Tc为垫状植物冠层下温度，Tb为对照温度。用此差值和对照温度进行比较并进行线性回归。

2 结果与分析

2.1 垫状植物对土壤养分含量的影响

测定结果显示(表1)，囊种草覆盖下土壤全磷和全钾含量略低于对照区域，与对照相比，全磷含量降低了3.71%(P＞0.05)，全钾含量降低了11.9%(P＜0.01)。其余各养分含量均不同程度的高于对照，有机质和全氮分别比对照提高了27.91%(P＞0.05)和12.02%(P＞0.05)，速效氮、速效磷和速效钾分别比对照提高了107.38%、63.74%和22.36%，均与对照差异极显著(P＜0.01)。垫状驼绒藜的生长降低了其覆盖下土壤有机质和全氮含量，与对照相比，分别降低了14.88%和1.69%(P＞0.05)，对速效磷和全磷含量有所提高，分别提高了12.24%(P ＞0.05)和3.68%(P ＞0.05)，并显著提高了速效氮、速效钾和全钾含量，分别提高了55.42%、4.60%和2.89%(P＜0.05)。总体来看，2种垫状植物均改善了土壤的养分条件，但就影响程度而言，囊种草对土壤养分含量的影响程度普遍大于垫状驼绒藜，说明紧实型垫状植物对土壤养分的促进效应优于松散型垫状植物。

表1 2种垫状植物对土壤养分含量的影响Table 1 Effects of two cushion species on soil nutrient contents

2.2 垫状植物对土壤物理性质与水分指标的影响

测定并比较了相同直径的紧实型垫状植物囊种草和松散型垫状植物垫状驼绒藜对其覆盖下的土壤物理性质和水分指标的影响。结果如图1、图2所示。

2种类型的垫状植物均改善了其覆盖下土壤的物理结构，囊种草和垫状驼绒藜分别降低了土壤容重达15.34%和7.45%，且降低程度在两者间差异显著(P＜0.05)。囊种草和垫状驼绒藜覆盖下土壤的非毛管孔隙度、毛管孔隙度、总孔隙度和土壤通气度分别比对照提高了87.73%和60.04%，29.79%和15.40%，34.04%和20.37%，80.55%和54.8%。其中，2种垫状植物对土壤非毛管孔隙度和土壤通气度的改善最为显著。并且囊种草对土壤物理结构的改善程度高于垫状驼绒藜。囊种草为多年生草本，具有较多的须根，而垫状驼绒藜为灌木，根系以直根为主，且对于土壤各指标的调查取样在0～10 cm土层进行，囊种草的大多数须根分布在此土层内，而垫状驼绒藜在此土层分布的须根较少。因此，囊种草覆盖下0～10 cm土层的通气度和疏松程度均高于垫状驼绒藜。

各土壤水分指标的测定结果显示，2种类型的垫状植物均提高了其覆盖下土壤的各水分指标值，其中，对滞留贮水量的提高程度最大，囊种草和垫状驼绒藜分别将其提高了87.73%和60.04%，其次是最大持水量，分别提高了58.5%和29.88%，毛管持水量分别提高了53.45%和27.2%，最小持水量提高了47.66%和25.51%，2种垫状植物对土壤含水量的提高程度最小，分别提高了14.76%和3.66%(图2)。与对土壤物理结构的改善结果一样，囊种草对土壤水分的改善效应强于垫状驼绒藜对土壤水分的改善效应，但仅土壤含水量和毛管持水量的改善程度在二者间差异显著(P＜0.05)，其余各指标在二者间差异不显著(P＞0.05)。

图1 2种垫状植物对土壤物理性质指标的影响Fig.1 Effects of two cushion species on soil physical properties

2.3 垫状植物对土壤温度的影响

对样地中分布的紧密型垫状植物囊种草和松散型垫状植物垫状驼绒藜对土壤温度的修饰作用进行了测定。研究结果表明(图3)，2种垫状植物均对土壤温度起到了改善作用，在周围环境土壤温度低于0℃时，ΔT值均为正值，而在周围环境土壤温度高于0℃时，大多数ΔT值为负值，说明2种垫状植物均提高了其覆盖下土壤的最低温度，也降低了其覆盖下土壤的最高温度，使其覆盖下的土壤维持在一个较为固定的温度范围内。从图中可以看出，ΔTTc的变化范围为 －12.0 ～6.5℃，ΔTKc的变化范围为－7.0～2.5℃，说明当周围环境土壤温度较低时，囊种草可维持其覆盖下土壤温度高于周围环境土壤温度达6.5℃，而垫状驼绒藜仅高出2.5℃;当周围环境土壤温度较高时，囊种草覆盖下土壤温度则低于周围环境土壤温度达12.0℃，而垫状驼绒藜仅低7.0℃，可以看出，囊种草对土壤温度的修饰范围更大。对ΔT值与对照土壤温度进行线性回归，回归方程分别为:ΔTKc= －0.2638 TCK+1.3579，R2=0.7949;ΔTTc= －0.5439 TCK+3.6511，R2=0.7545。从回归方程可以看出，ΔT值与对照土壤温度呈负相关关系。对2条趋势线的斜率进行比较发现，紧密型垫状植物囊种草的趋势线斜率的绝对值大于松散型垫状植物垫状驼绒藜，且两者的斜率差异显著，说明紧密型垫状植物对于土壤温度的修饰作用更强。

图2 2种垫状植物对土壤水分指标的影响Fig.2 Effects of two cushion species on soil water indexes

3 结论与讨论

研究结果表明，在恶劣的高山环境中，垫状植物的出现有效地改善了其自身的生长环境。垫状植物提高了其覆盖下土壤的养分含量，改善了土壤的通气条件和水分条件，同时在其冠层下维持了一个温度相对恒定的环境。而所有这些对于土壤微环境的改善作用均表现出紧实型垫状植物优于松散型垫状植物，说明紧密的结构更有利于这种改善作用的发生。

图3 垫状植物对土壤温度的影响Fig.3 Effects of two cushion species on soil temperature

垫状植物有效地改善了其冠层下土壤的养分条件，并且这种改善作用非常明显，这与Núez等［17］和Cavieres等［37］的研究结果一致。垫状植物由于具有致密的垫状体结构，从而为其自身提供了更加有利的生长微环境。在高山地区，经常性的大风会吹走植物的枯枝落叶，从而影响了立地环境的养分循环，阻碍了植物养分的获取和保持，而垫状植物紧密的结构有效地降低了风的侵蚀，据报道，垫状植物可以降低其表面98%的风速［2，4］，因此阻留了其自身和来自外界的枯枝落叶和土壤养分颗粒，形成了其冠层下的养分循环利用和有机物质积累［38-39］，在其冠层下形成“沃岛”［40］。同时致密的结构也使垫状植物成为有效地吸湿吸热体［2］，这为其内部积累的枯落物的腐烂和分解提供了很好的水热条件。垫状植物下土壤养分逐步提高，进而形成了垫状植物覆盖下富含养分的土壤环境与其周围无垫状植物覆盖区域相区别的异质性景观［41］。

2种垫状植物也改变了土壤的物理结构，且这种改变效应是正向的。容重和孔隙度是土壤的基本物理性质，直接影响土壤蓄水和通气性［42］。本研究区位于高山寒漠带，土壤类型为砂砾土，且植被分布稀疏，因此本身土壤容重就较大。而垫状植物出现后，由于其根系的生长，使土壤容重逐渐降低，但由于基质土壤较大的紧实度，垫状植物对土壤容重的降低非常缓慢，且程度不明显。土壤孔隙度是土壤结构的反映，同样，垫状植物根系的生长活动提高了土壤孔隙度，也提高了土壤通气度，且伴随其生长，土壤孔隙度和通气度不断提高。孔隙度高则表明土壤可以容纳较多的水分和空气，有利于增强土壤微生物活动和养分转化［43］，因此，土壤孔隙度的提高往往也伴随着土壤养分的提高。本研究中，对于垫状植物覆盖下土壤的孔隙度和养分的研究结果是一致的。

此外，2种垫状植物对其覆盖下的土壤水分状况也起到了明显的改善作用。在高山环境中，干旱是影响植物生长和存活的最重要的因子之一［44］。本研究区中，垫状植物的存在提高了其覆盖下土壤的含水量，为其自身，也为生长于他所创造的微环境中的其他植物提供了较好的水分条件，这与前人研究结果一致［4-6，16］。这是因为垫状植物紧实的冠层能够保持其覆盖下土壤具有较高的水分含量，而且单位面积垫状植物表面的水分丧失率非常低［20］，即使是在晴朗的夏日正午，这是由于这种生长形式所具有较低的叶面积指数。另外，土壤中凋落物和腐殖质的增加也提高了土壤的持水能力。已有的研究结果表明，垫状植物覆盖下的土壤含水量可以比对照区域提高33% ～70%［4，6，16］。土壤贮水量反映土壤贮藏和调节水分的潜在能力的大小。垫状植物在其生长过程中逐渐提高了土壤吸持贮水量，表明他能为自身和其周围的其他植物的生长提供更多的水分，减缓它们生长过程中所面临的水分胁迫的压力。

垫状植物减缓了其基质土壤的温度变化，维持了一个温度较为恒定的环境，并且在严寒的高山环境中，为其自身及其他植物维持了一个相对温暖的环境。在高山地区，温度低、昼夜温差大是这种生境的主要特点之一，因此垫状植物的温度调节机制在这种环境下对其自身及其他植物的生长就显得十分有利，很大程度的避免了极端高温和极端低温对植物的伤害［16］。同样的研究结果在其他很多研究中都有报道［1-2，4，16］。这是因为垫状植物紧密的结构有效地降低了其表面的风速［2，4］，减少了由于大风所带来的热损失，同时，其致密的结构也使其成为有效地吸热体［2］，其冠层下吸附的热量可以在外界温度降低时减缓其冠层下温度的降低，从而使其冠层下温度变化的速度和范围都小于外界环境。

可以看出，垫状植物对于土壤微环境的改善均源于其紧实的垫状体结构。因此当垫状植物的紧实程度不同时，其对于土壤微环境的改善程度也不同，表现为紧实型垫状植物优于松散型垫状植物。垫状植物对于养分的改善主要来源于对富含养分的枯枝落叶和土壤颗粒的阻留。垫状驼绒藜属于松散型垫状植物，其枝条密度仅为1～2枝/cm2，和囊种草相比其枝条间隙远大于囊种草，这非常不利于对枯枝落叶和土壤养分颗粒的阻留。另外，松散的冠层对于风速的降低和冠层内部温度和湿度的保持也非常不利，这就无法为其内部积累的枯落物的腐烂和分解提供适宜的水热条件。因此，松散型垫状植物对土壤养分的改善效应明显弱于紧实型垫状植物。垫状植物对于土壤水分条件的维持也是因为其紧实的冠层，低的叶面积指数和凋落物的增加［2，14］。松散的冠层和紧实的冠层相比而言，其降低风速的能力相对较差，多以导致了较高的土壤水分蒸发和叶面蒸腾。同样，相对松散的垫状结构也不利于温度的捕捉和保持，因此，紧实型垫状植物冠层下的土壤温度环境更加稳定，变化幅度较小，有利于垫状植物自身和其他植物的生长。

综上所述，垫状植物有效地修饰了其覆盖下土壤的微环境。在恶劣的高山环境中，由于垫状植物能够提供相对优越的微环境，一方面促进了其自身的存活和繁衍，另一方面也为其他植物的生存提供了首选的场所，被垫状植物修饰后的环境能够保护植物幼苗免受低温和干旱的伤害，提高植物幼苗的成活率［6］，这对于维持脆弱的高山寒漠生境是十分重要的。

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