植物非生物胁迫代谢组学研究进展

胡立群，徐庆国

（湖南农业大学农学院，长沙410128）

植物非生物胁迫代谢组学研究进展

胡立群，徐庆国*

（湖南农业大学农学院，长沙410128）

代谢组学借助现代检测技术，通过对胁迫条件下植物体内各代谢产物进行定性、定量分析，从而发现植物逆境下代谢调控规律及网络，是研究植物逆境下代谢动态调控的一个平台。综述了植物代谢组学研究成果，从代谢物质类别角度综述了植物非生物胁迫下氨基酸类、糖类、胺类等物质的含量变化规律及其调控功能，并探讨了植物代谢组学现存的主要问题及今后的研究方向。

植物；代谢组学；非生物胁迫；代谢产物

非生物胁迫是对植物生长不利的所有非生物条件因素的统称，是指凡与植物在适宜生长发育条件下对比，导致植物代谢即将打破或破坏其代谢平衡的现象。植物经过漫长的进化形成了一系列生理、代谢机制以抵御外界不利因素的影响。植物对非生物胁迫的耐受性与敏感性是一个非常复杂的生命过程［1］，包括一系列代谢调整：抗氧化酶保护系统的启动、渗透保护剂的积累、相关保护性的代谢途径激活等，且造成植物细胞、组织内许多代谢途径发生转变，大量物质含量改变以重构代谢平衡。植物代谢产物种类繁多，仅目前已知就达20余万种［2］，利用传统研究手段无法同时对它们进行定性与定量分析，而代谢组学的产生很好地解决了这一难题。代谢组学为研究植物代谢提供了一个很好的平台，可以监测植物在胁迫条件下代谢产物含量随时间变化的规律。

代谢组学（Metabolomics或Metabonomics）是系统生物学的一个分支，它是指通过分析生物体系受外界刺激或扰动前后代谢图谱以研究生物体系代谢网络的一种科学技术，其主要研究对象为代谢循环中相对分子质量小于1 000的内源性小分子［3］。代谢组学以指标分析为基础，高通量检测和数据为手段，以信息建模与系统整合为目标，能对植物某一组织或细胞在特定的生理时期内所有低分子量代谢产物进行定性与定量分析，因而具有从宏观角度研究植物应激机理的功能［4］，为分析植物细胞活动、次生代谢网络提供了可能。代谢组学发展史最早可追溯到20世纪70年代的代谢轮廓分析（Metabolic profiling），利用气相色谱质谱联用（gas chromatography-mass spectrometry，GC-MS）技术进行疾病诊断及相关研究，其后高效液相色谱（high performance liquid chromatography，HPLC）和核磁共振（nuclear magnetic resonance，NMR）技术相继应用到代谢谱分析中，以上几种技术依旧是当前代谢组学研究的主要方法，此外还有LC -MS、FTMS［5］与CE-MS［6］等。然而，到目前为止还没有无论分子大小和性质而对植物所有代谢产物都能一次进行分析的技术［7］。伴随代谢组学研究技术的飞速发展，代谢组学研究内容也在不断拓展。目前其研究内容主要分为以下四个方面：（1）以某一植物的某个器官或组织为研究对象，对其生长、发育的某一阶段或整个阶段的代谢物进行定性或定量分析，以此研究其代谢途径或代谢网络，常用方法为代谢轮廓或代谢物指纹图谱（metabolic fingerprinting）分析。（2）对两个或两个以上不同基因型的某种植物进行代谢组学表型研究，主要通过对比其在同一时期内代谢产物种类及含量的差异，以此筛选出优良品种或评价基因改造效果。（3）对不同生境下的同种植物进行代谢组学研究，以此分析不同环境对植物代谢产物的影响。（4）植物应激机制研究，主要通过对植物施加化学、物理或生物性刺激后，利用代谢组学研究其应激前后代谢产物差异，以发现植物应激代谢响应规律。

本文主要从代谢物质类别角度综述了植物非生物胁迫下氨基酸类、糖类、胺类等物质的含量变化规律及其调控功能。

1 植物代谢产物与非生物胁迫间的关系

1.1 氨基酸类代谢产物与非生物胁迫

氨基酸是指具有氨基和羧基的有机物，目前从各种生物体内已检测出180余种［5］，生物蛋白质中常见的有20余种，分为谷氨酸族、天冬氨酸族、丙氨酸族、丝氨酸族及芳香族氨基酸等类型。作为构成蛋白质的最基本单元，其代谢是植物体内最基本的物质代谢之一。同时，氨基酸在植物应对胁迫中也扮演着重要角色。大量研究证实，非生物胁迫下植物体内游离氨基酸呈积累趋势［6～10］，这可能是由于胁迫诱发了植物体内氨基酸的合成以及加速了蛋白质的分解。Widodo等指出，植物这种氨基酸表现出的整体积累趋势也可能是细胞受到胁迫损伤的标志，而其中某些特定氨基酸的积累则可能预示着植物耐胁迫能力得到增强的积极信号［11］。

脯氨酸是一种蛋白构成氨基酸，具有特殊的刚性空间构象，一直以来在植物逆境生理研究中都颇受关注。Kemble和Macoherson于1954年首次观测到了脯氨酸在萎蔫的多年生黑麦草体内大量积累［12］，由此揭开了脯氨酸植物逆境生理研究的序幕。氨基酸在植物逆境生理中一个重要的职能是参与渗透调节，其中脯氨酸作为胁迫指示剂已经研究得比较清楚，植物积累脯氨酸能力与其耐胁迫能力呈一定相关关系，这在多年前就已得到证实［13，14］。Barnett等利用14C标记法研究了狗牙根的两个品种在应对水分胁迫时其游离氨基酸的代谢动态，结果显示脯氨酸积累量与干旱胁迫程度呈显著正相关关系［13］。Stewart和Lee对一些采自北威尔士和英格兰西北等地区的盐生植物体内氨基酸含量进行了测定，发现游离脯氨酸含量随植物所处环境盐度的增大而升高，并指出植物积累脯氨酸的能力与其耐盐胁迫能力呈相关关系［14］。然而，并不是所有植物在非生物胁迫条件下都会积累脯氨酸，一些植物体内脯氨酸的积累程度与其胁迫耐受能力间并没有明显的相关性。Liu等发现盐胁迫下脯氨酸合成关键基因AtPLC和RD29A在拟南芥脯氨酸积累变异种与普通种间表达无显著差异［15］。相关研究还表明热胁迫并没有诱发烟草、拟南芥体内脯氨酸的积累［16，17］。此外，脯氨酸还具有清除活性氧、稳定蛋白质结构等功能［18］，以保护植物细胞免受损伤。

天冬酰胺是第一种从植物体内分离出来的氨基酸，它存在于大多数蛋白质中。胁迫条件下，植物积累脯氨酸的同时，天冬酰胺也得到一定程度积累。Cariloo等研究了盐胁迫对硬粒小麦硝酸还原酶的影响，结果显示天冬酰胺呈现积累态势［19］。Stewart等在论述植物积累氨基酸和相关代谢产物与胁迫环境间的关系时指出，天冬酰胺可能具有脯氨酸类似的逆境调节作用［20］，而Lea等指出这可能只是从侧面表现了逆境抑制植物体内蛋白质的合成［21］。

γ氨基丁酸（γ-aminobutyric acid，GABA）是一种广泛存在于植物体内的非蛋白组成氨基酸，具有极重要的生理功能。GABA的合成主要是由谷氨酸于细胞质内经谷氨酸脱羧酶合成，然后运输至线粒体内，同时还可以在氨基丁酸转氨酶与琥珀酸半醛脱氢酶的作用下转变为琥珀酸，从而进入三羧酸循环为植物体供能［22］。大量研究表明，植物在胁迫条件下GABA会迅速积累［23～27］，在植物体内GABA含量与维持碳氮平衡、清除活性氧呈现一定相关关系，还可能具有调节细胞内pH、渗透调节、参与信号传递等功能［28～30］。

1.2 糖类、糖醇与非生物胁迫

糖代谢在整个植物代谢中处于中心位置，一方面为保障植物正常的生长和发育提供能量、构建碳骨架，另一方面还起着沟通植物体内蛋白质代谢、脂类代谢、核酸代谢及次生物质代谢的桥梁，因而糖代谢在植物的生活史中扮演着一个重要的、多重的角色。此外，糖类物质还在保持植物细胞膜稳定性［31，32］、基因调控［33］、信号传递［34，35］等方面也发挥着举足轻重的作用。Hoekstra等研究了温度胁迫对香蒲属植物花粉细胞膜稳定性的影响，结果表明蔗糖对于维护生物膜稳定性具有重要作用［31］。随后Hoekstra等在探讨植物抗旱代谢机制时进一步指出，植物在缺水条件下可溶性糖对维护细胞膜大分子结构的稳定性十分重要［32］。Koch在探讨碳水化合物调控植物基因表达的机制中认为，糖在植物体内除为植物供能外，还可通过影响糖感应系统以此启动相关基因的表达［33］。此外，糖还是植物体内公认的类似激素性质的信号转导信使与调控分子［36］，而Gibson等在前人的研究基础上，甚至大胆猜想，植物体内的糖通量（sugar flux）本身就是一种代谢调控信号［37］。

植物在非生物胁迫下一种典型的应激反应是体内可溶性糖含量激增，其中尤以葡萄糖、蔗糖、果糖最甚［38］。Duff等就曾报道了剪股颖体内可溶性糖含量随环境温度的升高而增加［39］。Kaplan等利用GC-MS方法研究低温胁迫对拟南芥代谢的影响，结果显示在胁迫24 h内葡萄糖、果糖、蔗糖迅速积累，其中果糖与葡萄糖积累幅度最大［40］。Mac［41］等和Yamakawa［42］等分别在大麦、水稻体内观测到葡萄糖与ADP葡萄糖含量在高温胁迫下显著积累。Rizgsky等分干旱、高温、干旱高温同时施加的3种胁迫方式处理拟南芥，结果表明拟南芥在应对不同胁迫时其可溶性糖代谢响应方式不同，其中果糖、葡萄糖积累幅度在高温胁迫下最高，而蔗糖含量则在干旱与高温同时胁迫下积累量最大［43］。植物应激反应下积累的可溶性糖可作为渗透调节剂，保持细胞膨压，并具有保护植物细胞膜和蛋白质的作用［9，44］。除单糖、二糖外，植物在胁迫条件下也会做出积累多糖的应激反应。Hendry等在总结果聚糖的生理功能时指出，多数被子植物在季节性干旱、寒冷条件下均会积累果聚糖［45］。有报道称植物在低温胁迫下果聚糖的生物合成依然正常［46］。Livingston等认为植物在低温胁迫下积累果聚糖作为保护剂的原因在于，果聚糖具有高水溶性，植物通过积累果聚糖可降低原生质的冰点［47］。

糖醇是一类多元醇，其性质与糖类似，由于在结构上具有与水分子类似的羟基，因此Schobert等很早就推测糖醇可以模仿水分子围绕在大分子周围以维护其结构的稳定［48］。此外，Smirnoff等认为糖醇可以清除细胞内活性氧，防止细胞膜脂肪酸过氧化［49］。Wienkoop等研究了拟南芥应对温度胁迫的代谢响应，研究发现高温胁迫引起拟南芥体内肌醇含量积累［50］。Du等研究了高温胁迫下草地早熟禾和狗牙根的代谢调节机制，结果显示高温胁迫均引起了狗牙根、草地早熟禾体内肌醇含量积累，且草地早熟禾体内甘露醇含量显著增加［51］。

1.3 胺类与非生物胁迫

多胺是脂肪族小分子，植物体内最常见的多胺有腐胺、亚精胺、精胺。多胺具有在胁迫下保护植物细胞膜、减轻过氧化对细胞伤害的作用［52］，大量研究表明，非生物胁迫如盐、干旱、低温等胁迫方式均会改变植物体内多胺的含量，植物对逆境的抵抗能力与体内多胺含量呈显著正相关关系［53～56］。Alcazar等认为，这种相关关系透露了植物在胁迫条件下积累多胺对于提高植物耐旱能力有着重要作用［52］。Covacs等研究了外源ABA、低温胁迫及干旱胁迫3种因素对不同胁迫耐受型小麦品种多胺积累的影响，结果显示精胺、亚精胺、腐胺在3种胁迫下均迅速积累，且胁迫后期耐寒性强的品种腐胺积累幅度最大，并指出小麦耐胁迫能力与多胺积累能力呈现一定相关关系，还发现了决定小麦多胺积累水平的基因在5A染色体上［53］。

然而，多胺在植物应对胁迫中所起的具体作用目前还无定论。对此，可以尝试通过对多胺代谢突变体或转基因植物的研究进行探讨。相关研究表明，精氨酸脱羧酶缺失的植物对胁迫表现敏感，且胁迫过度诱导精氨酸脱羧酶表达的植物对胁迫表现出更强的抵抗力［52，57，58］。Yamaguchi等认为，缺乏精胺合酶的植物对盐胁迫具有更强的敏感性［59］。Cuevas等在低温胁迫对腐胺合成功能障碍与腐胺合成功能正常的拟南芥品种其多胺代谢差异的研究中发现，各拟南芥品种在低温胁迫下腐胺含量均表现出积累趋势，且腐胺合成功能正常的品种其腐胺积累幅度显著大于合成功能障碍的品种，腐胺合成功能正常的品种在低温胁迫下其致死率显著小于合成功能障碍的品种，还指出腐胺在低温胁迫下对植物的保护作用并不是简单的理化性质，而可能是腐胺作为一种信号分子参与了ABA信号转导系统［54］。Kasukabe等指出，在亚精胺合酶过量表达的拟南芥体内亚精胺含量偏高，使其具有更强的耐盐、耐低温胁迫能力［60］。

甜菜碱是广泛存在于植物体内的一种季胺型生物碱，拟南芥及一些作物体内不能积累甜菜碱，然而甜菜碱积累的植物能显著增加其耐非生物胁迫的能力，如耐干旱、低温、盐等胁迫［61，62］。大量研究表明，将甜菜碱合成基因导入不能积累甜菜碱的植物体内，能显著改善其胁迫耐受能力［63～65］。此外，甜菜碱合成基因导入植物体内的部位不同会导致植物的耐胁迫能力表现出差异，Park等指出将甜菜碱合成基因导入叶绿体内的植物其耐盐胁迫能力显著大于导入细胞质基质中的植物［66］。

2 植物代谢响应的复杂性

植物对非生物胁迫的代谢响应是一个多方面的、动态的过程，不同的胁迫方式、胁迫强度、物种、品种都可能会引起植物代谢响应方式出现差异。传统的代谢组学主要研究某一代谢物或某一类代谢物质，随着近年来技术的进步，代谢组学研究越来越深入。目前水稻、杨树、葡萄、小盐荠、拟南芥等植物的干旱、温度、盐胁迫代谢响应谱图已经研究清楚［8～10，26，40，43，57，67，68］。植物对胁迫的代谢响应是一个持续的、渐变的过程，在胁迫早期、中期、晚期等阶段植物均会做出不同的代谢调整。干旱、温度、盐等胁迫引起植物的代谢响应方式一般是相似的，但也有特例。如一般非生物胁迫都会使得植物体内氨基酸、可溶性糖、糖醇出现不同程度的积累，然而脯氨酸比较特别，一些植物在干旱、盐、低温胁迫下都会积累脯氨酸，而在高温胁迫下不会［9，10，26，40，43，57，67］。大量研究表明，大多数甜土植物体内有机酸和TCA循环中间体的含量在盐胁迫下会降低，而在干旱、温度胁迫下则会增加［40，57］。

通过对比胁迫敏感型与胁迫耐受型的种质、栽培种或物种的代谢响应方式，可以推断植物在自然环境中所受相似胁迫下其代谢响应是一个多方面的、复杂的过程［10，69］。一般胁迫耐受型植物在正常生长条件下其体内会始终保持较高含量的应激性物质，这表明胁迫耐受型植物在时刻准备应对不良环境的冲击。分析不同耐冻害能力的拟南芥种质的代谢图谱，不难发现细胞内溶质特别是脯氨酸、棉籽糖在拟南芥应对冷害中的重要性［69］。此外，在经过盐胁迫锻炼的植物体内会保持较高含量的脯氨酸、棉籽糖等保护性代谢产物［10］。不同植物在胁迫条件下会积累不同的代谢产物以抵御胁迫带来的不利影响，但是植物对一些特定的代谢产物积累并无绝对要求。某些情况下，植物体内某一代谢途径中的整体通量可能比其中一些特定代谢产物的积累在植物抵御胁迫过程中具有更重要的作用。

植物体内一些代谢物或代谢途径，不仅帮助植物抵御胁迫环境，而且对植物生长发育也是不可或缺的，如适宜的脯氨酸含量对植物胚发育及开花过程中极为重要［70］，γ氨基丁酸可以调控花粉管的伸长及伸长方向［71］，多胺对植物胚的发育、开花、配子发育过程具有调控作用［53，72，73］，海藻糖代谢可以确保植物胚发育完全，且在植物营养生长、花序发育过程中极为重要［74］。

3 展望

植物在不利生长环境条件下的代谢调整是一个涉及众多代谢产物、代谢途径的复杂过程，代谢组学已经成为分析这些复杂过程的有力工具。目前代谢组学虽然能检测大部分胁迫响应的代谢物质，但仍然有些胁迫响应的代谢物质、代谢途径还未被发现，代谢途径间的联动机制仍有待于进一步研究。在明确代谢产物响应胁迫的作用时，代谢产物除帮助植物抵御胁迫外，还可能是重用的信号分子。除激素及其它一些如蔗糖、葡萄糖等典型的信号分子外，许多小分子在信号转导系统中可能也发挥着重要作用。

一直以来代谢图谱分析都是建立在固定的时间点下，而植物整个代谢系统是一个时刻变化的网络，代谢产物可以在细胞或组织间移动，运用反应动力学、通量分析等手段可能会更好地揭示胁迫对植物代谢产生的波动。此外，对植物组织在亚细胞结构上的代谢分析则是更具挑战性的发展方向。

关于植物响应非生物胁迫的代谢组学研究已经取得了很多成果，然而这些基本都是在实验室内某一特定条件下完成的，这些实验室内创造的环境与植物生存的实际环境相悖。自然环境是一个多变的系统，生存其中的植物常常会同时受到多种不利条件的影响，在多重不利因素影响下的代谢应激机制是否与实验室内的研究结果一致尚属未知。因而植物响应非生物胁迫代谢组学研究未来的一个重要方向是转向自然环境，开展多重因素影响研究。

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Review of Current Progress in the Metabolom ics for Plant Response to Abiotic Stress

HULi-qun，XUQing-guo*

（College of Agronomy，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410128，China）

Metabolomics is an important platform for studying stress in plants.We can qualify and quantify themetabolites of plants with environment stress usingmodern analytical techniques.It reveals their functions in stress response and enhances understanding ofmetabolism mechanisms to stresses.Recent progress in this area was reviewed and themajor obstacles and research field to be enhanced were accounted.

Plant；Metabolomics；Abiotic stress；Metabolites

S543.903；Q945

A

1001-5280（2014）04-0428-07 DOI：10.3969／j.issn.1001-5280.2014.04.24

2014 02 18

胡立群（1987-）男，湖南安乡人，硕士研究生。*通信作者：徐庆国，教授，Email：huxu0309＠aliyun.com。

湖南省研究生科研创新项目（CX2012B278）；中国科学院植物种质创新与特色农业重点实验室开放课题（Y052811t04）。