赤峰杨幼林枝条水势及生长对水分胁迫的响应

李 卫，冯 伟，杨文斌，党宏忠，陈学勋，李东惠，梁海荣

（1.中国林业科学研究院 荒漠化研究所，北京100091；2.内蒙古赤峰市敖汉旗林业局，内蒙古 敖汉024300；3.内蒙古林业科学研究院，内蒙古 呼和浩特010010）

在我国干旱半干旱地区，水分条件是植物分布和生长的主要限制因子，水分逆境对于植物生理活动的影响持久而且频繁［1－2］。植物长期适应与抵御水分胁迫，也由此形成了不同的形态特征和独特的生理生态活动。长期以来，众多科学家对植物耐旱机理以及对于水分亏缺的适应范围和阈值进行了广泛研究。自20世纪中叶将水的化学势差引入到植物水分移动中并完善水势及其组分概念以来，极大推动了关于植物水分生理生态研究的进展，为人们对植物在胁迫下体内水分运动状况有了更深入的认识，植物水势逐渐成为表征植物耐旱性的重要指标之一。植物水势特征变化能很好地体现植物的抗旱特性，干旱胁迫造成的低水势能够影响树体内水分的运输［3］，不同程度的干旱胁迫造成植物枝条水势的下降，从而增强植物细胞的吸水能力，使其生理特征表现出抗旱性［4－5］。植物维持正常生长的水分主要来源于土壤，土壤水分条件的好坏直接影响到植物生长状况。在我国干旱半干旱区，近年来出现大面积杨树中幼林生长衰退甚至个体死亡的现象，即使在幼林期采取抚育管理措施，也无法使林木生长状况得到有效改善。研究表明［6－10］，造林密度过高，土壤水分供给不足是造成上述现象的主要原因，而幼林地抚育管理时，灌溉补水的不适量和不及时，也是造成林木生长不良的原因。植物生长因干旱胁迫出现的衰退与受干旱胁迫的程度和受干旱胁迫的时间长短有密切关系。本研究以我国半干旱区固沙树种赤峰杨（Populus×Xiaozhuanica）为研究材料，通过测定土壤含水率与枝条水势，分析比较土壤含水率变化对幼苗枝条水势的影响，通过控水措施，观测不同程度的干旱胁迫下赤峰杨幼林生长状况，从而确定赤峰杨幼苗生长的适宜土壤水分区间，为赤峰杨幼林抚育和固沙林营造配置模式的选择提供依据。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

研究区域位于内蒙古赤峰市敖汉旗新惠林场四道湾作业区，地理坐标为北纬42°27′34″，东经119°37′25″；研究区所处的敖汉旗地处科尔沁沙地南缘，大兴安岭南段东坡、松嫩平原西南部，燕山山地丘陵向松辽平原的过渡地带，总的地势为南高北低，由南向北由低山丘陵过渡到黄土漫岗。降水量从南到北递减，平均310～460mm，极端最大降雨量740 mm，极端最低降雨量200mm。海拔150～250m，属温带半干旱季风气候区，年平均气温5～7℃；年平均日照时数2 850～2 950h，年平均风速3.8m／s，大风天气集中在3—5月，最大风速可达24.4m／s。试验区土壤为固定风沙土和栗钙土型风沙土，机械组成以物理性沙粒为主，地下水埋深在15m以下，植被以地带性植被为主，草本有狗尾草（Setaria viridis）、盐蒿（Artemisia halodendron）、赖草（Leymus secalinus）、蒺藜（Tribulus terrestris）、蒲公英（Taraxacum mongolicum）、苍耳（Xanthium）、黑沙蒿（籽蒿）（Artemisia ordosica）、芦苇（Phragmites australis）、小白蒿（Artemisia frigida）等。造林树种以赤峰杨（Sibiricum）为主。

1.2 研究方法

选择3年生赤峰杨育苗地，按照东西走向选择16m长，4m宽的苗地，平均分为4个处理样地，每块样地内有3年生赤峰杨50株。每个样地四周挖深2m，用塑料布将每块样地进行包裹，包裹深度为2m，使每块样地与林外土壤隔断，试验地地下水埋深超过10m，可以保证每块样地基本不与样地外发生水分交换。样地上方搭建阳光棚，棚檐向样地外延伸1m，保证样地土壤含水量不受降雨影响。对4个样地分别进行不同的灌水处理，每块样地的灌水量分别是样地田间持水量的60%，40%，20%及0，每个样地为一个控水级别（分别记为 T1，T2，T3，T4）。各样地分别在2012年11月份和2013年4月进行1次灌水，然后通过ECH2O-5对2013年5—10月份的土壤含水量进行实时测定，测定频率为每10min记录1次含水量数据，样地外充分灌溉下的林地作为对照（记为CK，下同）。水分胁迫持续时间均为2013年5月到9月，持续150d。试验地土壤物理特性详见表1。土壤容重、田间持水量和最大持水量采用环刀法测定；剖面法按照20，40，60，80，100，150，200cm 深度分层采样，每层取3个重复。各指标的测定按照中华人民共和国林业行业标准《森林土壤水分—物理性质的测定》（LY／T1215—1999）执行［11］。枝条水势采用美国PMS公司生产的压力室进行测定，6—9月每月选择3个典型晴天，在每块样地选择3株赤峰杨，每株选择向阳生长健康的3个枝条进行枝条水势测定，从6∶00—18∶00每2h测定一次。生长状况观测按每月枝条水势测定完成后进行生长状况调查，分别测量4个处理和对照林地幼林的树高、地径、死亡株数、叶片颜色、新生枝木质化程度等指标。

表1 试验地土壤物理特性

2 结果与分析

2.1 不同水分胁迫下赤峰杨幼树水势变化

一般来说，土壤水势为－1.5MPa时，是大多数植物根系能否有效吸水的临界值［12－13］，前期对本试验区土壤水分特征曲线的测定表明，土壤水势为－1.5 MPa时对应的土壤体积含水量为5.27%，试验通过灌水控制样地土壤水分含量，运用EC-5实时监测土壤水分变化，各样地生长季土壤水分含量区间如表2所示。各样地土壤含水量在整个生长季上下浮动均不超过2.75%，T4样地在生长季末期，土壤含水量值低于临界值5.27%，其他样地在整个生长季均高于该临界值。

表2 水分调控下样地土壤水分动态区间

赤峰杨幼林地生长季（5—9月）各层土壤水分含量如图1所示。由试验前苗木取样发现，3年生赤峰杨幼苗主根在土体中分布的深度临界值约为80cm左右；一般水平根系分布深度不超过40cm。因此，试验地赤峰杨幼苗土壤水分利用层主要为100cm及以上各层，而且，各个处理下40—100cm土层内体积含水量差异显著，不同处理下赤峰杨幼林受到不同程度的水分胁迫。

图1 生长季不同处理赤峰杨幼林地的土壤含水量

通过分析不同水分处理下赤峰杨幼苗枝条水势日变化可以发现（图2），赤峰杨幼苗水势日变化格局也随不同土壤含水量处理而不同，在6：00—18：00各处理间都有较大差别，其中清晨（6：00）时水势对照最低，然后依次是T1样地到T4样地，上午随着气温升高、太阳辐射增强，各个样地的赤峰杨枝条水势都开始下降，到中午（12：00—14：00）前后，各处理样地水势都达到一天的最低值。14：00点以后随着光照减弱、气温下降，水势开始逐渐回升，到日落时趋于稳定，各个样地幼苗枝条水势恢复程度因土壤水分状况的好坏呈现由高到低的趋势。

图2 不同水分胁迫下赤峰杨幼林水势日变化

在各样地中分别选择株高、胸径和长势接近的标准株进行标记，对标准株进行清晨水势（6：00）测定，并同时测定土壤含水量，得到枝条清晨水势与土壤含水量的关系曲线（图3），赤峰杨幼苗土壤含水量和清晨枝条水势可以用幂函数很好的拟合（R2＝0.977 3）。从图3还可以看出，11.03%的土壤含水量是影响赤峰杨幼苗枝条清晨水势变化的临界值，当土壤含水量低于11.03%时，枝条水势进入快速下降区间，随着土壤含水量的进一步降低，枝条水势快速下降；当土壤含水量高于15.6%时，枝条水势变化不明显，其值一般不低于－0.59MPa。当土壤含水量位于11.03%～15.6%区间时，幼林受到一定程度干旱胁迫，此时，根系从土壤中吸收的水分不足以维持叶片蒸腾消耗，水势会缓慢升高，一定程度引起植株蒸腾速率的变化。当土壤含水量低于11.03%时，枝条水势随着含水量的降低快速下降，表明植物已很难从土壤中吸取水分用以补充叶片的蒸腾耗水，土壤水分的有效性明显降低。

图3 赤峰杨幼林枝条水势与土壤体积含水量的关系

2.2 不同水分胁迫对赤峰杨幼树长势的影响

土壤含水量与幼林的长势密切相关，各样地中试验初始前幼树生长指标详见表3。各个试验样地的赤峰杨幼林平均树高、地径生长曲线如图4所示。不同水分胁迫下赤峰杨幼林的生长状况不同，由图4可以看出，在生长季初期，各样地之间树木的株高、地径生长量差异尚不明显；但进入生长季中期和后期，株高和地径生长量开始出现不同，表明干旱胁迫对个体生长产生较大影响。对照与T1样地具有较高的地径和树高生长速率，整个生长期生长力旺盛，T3和T4样地在中后期生长放缓，到后期基本停止生长，开始出现个别植株死亡。生长量计算结果表明，整个生长季4个处理树高、地径生长量均小于对照，其中T1和T2的树高生长量分别为对照的78.1%和59.2%，地径生长量分别为82.6%和63.3%；T3和T4树高、地径生长量与对照的差异更加明显，T3和T4的树高生长量分别是对照样地的50.5%和37.3%，地径生长量分别为37.3%和28.2%；同时如表4所示，随着不同处理下水分胁迫程度的提高，赤峰杨幼苗的叶片颜色由深绿变浅，新生枝条木质化程度也逐渐降低。生长量和生长状况的差异表明，不同的水分胁迫会造成林木植株个体健壮程度的减弱，从而影响整个林分的稳定性。

表3 试验样地幼树生长状况

表4 不同程度水分胁迫下赤峰杨生长量

图4 不同程度水分胁迫下赤峰杨生长曲线

3 讨论与结论

（1）赤峰杨幼林在生长季土壤水分普遍表现不足，出现水分胁迫，测定结果表明，不同程度的干旱胁迫对于赤峰杨幼苗的枝条水势影响明显，赤峰杨幼苗枝条水势随土壤含水量的下降而下降。有研究表明，当土壤水分饱和的情况下，植物枝条水势的变化与土壤含水量无显著相关关系［14］，而当土壤供水不足，植物受到干旱胁迫，枝条水势会随土壤含水量的降低而下降，当降低到一定程度时，会抑制植物的正常生理活动甚至死亡［15－18］。本研究中通过建立枝条水势、土壤含水量与植物生长之间的关系，确定了赤峰杨植物适宜生长的土壤水分区间为大于（17.72±2.75）%，这为通过土壤水分的调节维持整个林分稳定性提供了重要依据。

（2）赤峰杨在不同程度的土壤水分亏缺时，枝条水势虽然日变化趋势基本相同，但各个时段都明显地随土壤含水率的降低而下降，赤峰杨清晨枝条水势和土壤含水量的关系符合幂函数关系（R2＝0.977 3）。11.03%的土壤含水量是影响赤峰杨幼苗枝条清晨水势变化的临界值，在此之下，枝条水势快速下降，水分难以被赤峰杨吸收；当土壤含水量高于15.6%时，枝条水势下降趋势不明显，其值一般不低于－0.59 MPa，水分容易被吸收利用。当土壤含水量位于11.03%～15.6%区间时，根系从土壤中吸收的水分不足以维持叶片蒸腾消耗，水势会缓慢升高，表现出对植株蒸腾的调节控制。

（3）土壤含水量对赤峰杨生长的影响明显，随着土壤含水量的降低，赤峰杨树高、地径生长量均呈现下降趋势，当土壤含水量大于（17.72±2.75）%时，赤峰杨幼树生长正常，树高、地径生长量增加趋势快速明显，当土壤含水量下降在（13.01±2.75）%到（11.32±2.75）%区间时，赤峰杨幼树生长速率明显下降，生长量增加趋势缓慢，而当土壤含水量在（7.12±2.75）%以下，赤峰杨出现严重衰退特征，到生长季中后期，生长基本停滞，生长量没有增长趋势，个体开始出现死亡。结合对土壤水分与叶水势间的分析，可以认为有利于赤峰杨幼林快速生长，并维持林分稳定的适宜土壤水分区间为大于（17.72±2.75）%。

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