土壤酸化对土壤生物学特性影响的研究进展

郭莉莉，袁珍贵，朱伟文，易镇邪，屠乃美

（湖南农业大学农学院，湖南 长沙410128）

土壤生物是栖居在土壤中的活的有机体，可分为土壤微生物和土壤动物两大类。土壤生物在联系植物地上部分与地下部分、促进养分循环、改善土壤理化性质中均起着十分重要的作用，能够敏感地反映出土壤生态系统发生的微小变化。土壤酸化对土壤生态系统造成了严重的危害，特别是对微生物多样性、酶活性等土壤生物学特性产生了极大的影响。总结分析土壤酸化影响土壤生物学特性的最新研究进展，对稻田酸化影响水稻氮利用效率的土壤生物学机制研究进行展望，以期为相关研究提供一定参考。

1 土壤酸化的成因及影响

土壤酸化是指土壤中氢离子含量增加的过程，或者说是土壤pH 值下降的过程。土壤酸化过程中氢离子的来源有很多，但主要来自土壤中的水、碳酸等物质的水解，大气中的酸沉降、氮沉降，人为施用的生理酸性肥料等[1]。土壤中含有大量的矿物质颗粒和有机质颗粒，这些颗粒可吸附土壤中的氢离子，当这些粒子表面吸附的氢离子达到一定数量之后，会破坏其稳定的晶格结构，致使其解体，粒子中的阳离子脱离束缚，形成交换性阳离子，而土壤中的交换性阳离子水解后将产生氢离子。以铝离子（Al3+）为例，依据水解程度的不同，一个铝离子水解可以产生1～3个氢离子。

土壤酸化本来是土壤形成和发育过程中普遍存在的自然过程[2]。土壤自然酸化是指盐基阳离子淋失，使土壤交换性阳离子变成以Al3+和H+为主的过程，这是一个非常缓慢的过程[3]。但是近几十年来，工业上排放出大量SO2等酸性气体，导致空气中的酸沉降、大气氮沉降大幅度增加，再加上不合理的耕作栽培措施，均造成土壤酸化程度日益严重，其中氮肥的过量施用对土壤酸化的加剧作用尤为明显[4-6]。

土壤酸化不仅使土壤中的矿质元素流失，而且引起土壤系统内发生一系列化学反应，例如铝离子的释放、重金属的活化等，从而影响到土壤的渗漏水性能及陆生植物的正常生长，进而冲击到整个土壤生态系统。同时，土壤酸化也是土壤退化的一个重要方面，严重影响土壤的肥力和生产力，是农业生产必须面对的严重问题[7]。据报道，我国90%的耕地存在不同程度的土壤酸化情况；欧洲和北美地区，土壤酸化导致大片森林冠层枯萎。

土壤酸化还会对其他生态系统造成一些间接影响。例如：酸化严重土壤的渗漏水进入水生生态系统后，将引起河流湖泊的酸化，严重时甚至会导致鱼类死亡[8-9]。目前，土壤酸化问题已经成为21 世纪国际土壤学、作物学与环境科学中的重要研究课题。

2 土壤酸化对土壤生物的影响

2.1 土壤酸化对土壤植物的影响

就高等植物而言，土壤酸化主要影响其地下部分，包括植物根系、地下块茎（如甘薯、马铃薯等）[10]。根是植物生命活动中非常重要的器官，它在充当植物吸收水分和养分的器官的同时，还能合成多种植物体所需的生理活性物质，植株地上部分的生长发育和生物量的构成与根的生长情况和活力水平紧密相关。

土壤酸化过程释放出大量的Al3+，形成铝毒对植物根系产生影响[11]。童贯和等[12]研究表明酸化土壤中生长的植物根系发育不良，根系中丙二醛（MDA）含量增加，根系活力也不同程度地下降，从而影响根系对水分及矿质元素的吸收，进而影响整株植物的生长。对水稻旱育秧而言，当pH 低至5.6 时根系活力显著下降，当pH 小于4.9 时会导致根系生长发育严重受阻[13]。对烟草而言，随着根系环境pH 从7.5 下降到4.5，各个时期的根系体积、根干重、根系活跃吸收面积和总吸收面积呈现降低趋势[14]。对油菜而言，随着pH 值下降，根的生物量、体积和活力均呈现明显下降趋势，当pH 值在6.0～7.5 范围内时，可促进根的伸长；而当pH 值低于5 时，根系伸长受抑制，甚至出现毒害症状[15]。

2.2 土壤酸化对土壤动物的影响

土壤动物是土壤中的一个重要生物类群，主要由线虫、蚯蚓、蚂蚁等组成。这些动物活动在土壤中可以疏松土壤，改善土壤结构、土壤通气和排水状况，提高土壤持水量；同时土壤动物的排泄物含丰富的氮、磷、钾等养分，能被土壤微生物和作物吸收利用。

蚯蚓喜钙，一般不耐酸，在交换性钙含量高的石灰性土壤上活性比较高。有研究表明，土壤pH 值过低影响土壤动物的数量和活性，最典型的就是线虫的数量和危害将大幅度增加。而研究表明，线虫会破坏作物根系，导致植株扎根不牢，容易倒伏，无法正常的吸收养分，地上部分也无法正常的生长[16]。

2.3 土壤酸化对土壤微生物的影响

土壤中的微生物数量大、种类多、分布广，是土壤生物中最活跃的部分，土壤生物活性大约80%应归功于土壤微生物。土壤微生物对养分的循环转化、土壤有机质的分解、腐殖质的合成起着非常重要的作用。土壤中微生物的数量、分布和活性等是衡量土壤肥力和养分的重要指标，也可以指示土壤中物质代谢的旺盛程度。土壤微生物包括细菌、放线菌、真菌、蓝藻等，其中细菌最多，放线菌次之，蓝藻最少。

土壤酸化后，微生物数量减少，且生长和活动受到抑制，会影响到土壤中有机质的分解和矿质元素的循环，将导致土壤供肥能力下降，进而影响到植物的正常生长。研究发现，土壤微生物中的细菌和放线菌适宜生活在中性至微碱性的土壤环境中，当土壤pH 值过低时，它们的活性会受到严重影响，使得土壤矿化速率下降[17]。而真菌一般比较耐酸，因此，酸性土壤易滋生真菌，使作物的根际病害增加。

研究发现，随着土壤pH 值的降低，土壤有效态氮含量随之下降，当土壤pH 值低于5.5 时，土壤中硝化细菌和亚硝化细菌的活性都受到抑制，土壤中硝态氮含量将减少；且土壤pH 值对有效态氮的吸收速率也影响较大，尤其是对植物幼苗期的氮吸收影响较大。随土壤pH 值的变化，作物对铵态氮和硝态氮的吸收也表现出差异：pH 值4.0 时作物对硝态氮的吸收速率比pH 值6.0 时快，但对铵态氮的吸收表现出相反趋势。对豆科作物而言，pH 值过低会抑制根瘤菌的侵染，降低其固氮效率。

3 土壤酸化对土壤酶的影响

土壤中的酶来源于土壤中的植物、动物和微生物，其中微小动物对土壤酶的贡献有限，但是很多微生物能产生胞外酶，植物的根系也能分泌出氧化酶、过氧化氢酶、蛋白酶等多种酶。土壤中酶的含量和活性是反映土壤中各种生物化学过程动向和强度的一个重要指标，是土壤生物学特性的重要组成成分，还参与了土壤中碳、氮、磷等有机元素的生物化学循环。

3.1 土壤pH 值对土壤酶的直接影响

土壤与酶结合形成复合酶，其活性受土壤pH 值的影响，有些酶促反应对pH 值变化极其敏感，只能在较窄的pH 值范围内进行，所有的酶促反应都具有一个或多个最适pH 值[18]。例如土壤脲酶有两个最适pH 值，分别为6.5～7.0 和8.8～9.0；土壤磷酸酶有三个最适pH 范围，分别为4.0～5.0、6.0～7.0 和8.0～10.0，也被称为酸性、中性和碱性磷酸酶；土壤酸化对过氧化氢酶活性的影响较大，当pH 值＜5.0 时，过氧化氢酶活性几乎会完全丧失[19-20]。朱锐等[21]的黑土模拟酸化试验结果表明，当土壤pH值为中性时，脲酶和淀粉酶的活性最高，而当土壤pH值＜5.5 时，脲酶和淀粉酶的活性明显降低，不利于土壤中淀粉的水解；土壤中过氧化氢酶活性也随着pH 值的减小而降低，土壤的解毒功能随之下降。还有研究表明，土壤pH 升高时蔗糖酶和转化酶的活性会受到抑制，其活性的变化呈现出酸化激活、碱化抑制的现象，而土壤pH 值对纤维素酶活性的影响没有很明显的规律性[22]；土壤pH 值的变化对过氧化物酶活性没有显著影响[23]。

3.2 土壤pH 值对土壤酶的间接影响

相对而言，在土壤黏粒和腐殖质含量较高（即土壤有机质含量高）的土壤中，土壤酶活性的持续期会比在有机质含量较低的土壤中长很多。这表明土壤有机质的含量对土壤酶活性有显著的影响。土壤酸化会形成酸性淋溶，改变土壤的理化性质，使矿质元素从表层土壤中淋失，造成表层土壤贫瘠化，严重影响土壤酶活性。

研究发现，土壤磷酸酶的活性与土壤矿质元素及有机质等的含量密切相关。长期施用氮肥的土壤中，酸性磷酸酶的活性显著增强，有机碳含量高的土壤中碱性磷酸酶的活性也比较强[24]；土壤脲酶的活性随土壤有机碳含量的增加而增强，随土壤中全氮、水解氮含量的增加而降低，而且矿质元素中锌的含量偏高在一定程度上会抑制土壤脲酶的活性[25]；土壤中锌、锰等矿质元素的含量和有机碳含量与土壤蛋白酶的活性有较强的正效应[26]；土壤过氧化氢酶和蔗糖酶的活性与施肥的种类有很大关系。

4 总结与展望

综上所述，土壤酸化给土壤生物和土壤酶带来一系列的影响，进而直接或间接影响植物的生长发育、产量、品质等。据2010年美国《科学》杂志报道，从上个世纪80年代至今，中国几乎所有土壤类型的pH 值都下降了0.13 到0.80个单位[27]。国内大量研究表明，我国大部分地区的耕地pH 值均有所下降，酸化趋势越来越明显。而水稻土是我国四大类型耕地土壤中最为高产稳产的土壤，同时也是受人类活动影响最剧烈，土壤质量变异最为显著的土壤类型。研究显示，我国稻田酸化呈不断加深趋势，尤其以长江中下游区域更为显著。

施用氮肥可以增加土壤养分供应，提高作物产量。然而，对粮食作物体系来说，氮肥过量施用对土壤酸化的潜在贡献达到六成。Sumner[28]的研究发现，与农业不规范作业相比，对土壤酸化影响最为严重的是酸雨沉降，占总酸性物质输入的7%～25%；但是Barak 等[29]人的研究表明，在引起土壤酸化的途径中，氮肥的过量施用是酸雨沉降贡献的25 倍。那么，氮肥的施用是如何导致土壤酸化的呢？施肥（有机肥、有机无机肥、绿肥等）与土壤酸化速率有何关系？氮肥利用效率的高低对土壤酸化速率有无影响？弄清这些问题，对于深刻理解不同施肥措施和氮肥利用效率对稻田土壤酸化的影响及土壤酸化发展趋势十分重要。

稻米作为世界大多数人的主食，其稳产高产尤为重要。据统计，土壤酸化可使农作物减产20%，甚至更高。因此，土壤酸化已经成为影响作物生产潜力提高的重要因子，是影响农业生产发展的重要问题之一。水稻通过地下部分吸收养分、水分，合成多种生理活性物质，以土壤酶为媒介形成碳、氮、磷等矿质元素的循环，从而促进地上部的生长、促进产量形成等。然而以往的研究多数集中在土壤酸化成因、现状及酸化土壤改良等方面，有关土壤酸化影响水稻根系、稻田土壤微生物种类及多样性、稻田土壤酶活性等生物学特性方面的系统研究微乎其微，因此围绕土壤的不同酸化程度对稻田土壤生物学特性的影响展开研究，对于水稻生产具有重要意义。

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