小麦籽粒灌浆的研究进展

张伟杨　顾道健　王志琴

摘要 小麦籽粒灌浆是产量形成的重要过程，直接影响到小麦的结实和产量。该研究概述了小麦籽粒灌浆特性、影响因素及其生理基础等方面的研究进展，提出了小麦籽粒灌浆研究存在问题和研究展望。

关键词 小麦；籽粒灌浆；生理；环境

中图分类号 S512 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2014）08-02217-04

Research Advances in Grain Filling of Wheat

ZHANG Weiyang， WANG Zhiqin et al

（Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province， Yangzhou University， Yangzhou， Jiangsu 225009）

Abstract Grain filling of wheat is an important process in yield formation and determines the seedsetting and grain yield. This paper reviewed the research advances in grain filling characteristics， their influence factors and the physiological bases. The problems in grain filling and further studies on grain filling of wheat were discussed.

Key words Wheat； Grain filling； Physiology； Environment

小麥籽粒灌浆是光合产物向籽粒运输的过程，是小麦产量和品质形成最为关键的阶段，是栽培技术、小麦个体发育、环境条件及生产目标综合作用的结果[1]。灌浆速率和灌浆持续期是小麦灌浆的重要特性参数，决定着籽粒灌浆的好坏，进而决定小麦的产量和品质。蛋白质和淀粉是小麦籽粒最主要的成分，其合成、积累受到多种酶和激素的内在调控，又受到栽培措施及温度、光照、CO2等环境因子的影响。因此，小麦籽粒灌浆过程受到自身生理、外界条件的综合影响。该研究概述了小麦籽粒灌浆特性、影响因素及其生理基础等方面的研究进展，提出小麦籽粒灌浆研究存在问题和研究展望，旨在为深入认识小麦籽粒灌浆机理，进一步提高小麦产量和品质提供参考。

1 小麦籽粒灌浆特性

1.1 灌浆速率

灌浆速率是指单位时间内籽粒的干物质增加量。籽粒粒重的增加速度在灌浆中期达到峰值，前期和后期增加比较缓慢。灌浆速率对籽粒粒重的影响巨大。小麦籽粒灌浆速率主要受自身遗传因素的控制[2]。籽粒体积及粒重均与籽粒灌浆速率呈显著正相关[3-4]。吴纪民等[5]指出，源库比例的变化影响籽粒灌浆速率，从而明显地影响籽粒粒重。栽培措施能改变灌浆持续期，影响小麦产量[6]。此外，灌浆速率与籽粒的饱满指数相关，灌浆速率大，有利于籽粒库内干物质累积，籽粒饱满；灌浆速率小，会造成籽粒皱缩加深，饱满程度下降[7]。

1.2 灌浆持续期

灌浆持续期是影响最大粒重的主要因素，主要受环境因子的调控[1]，其与粒重关系的研究尚有争端。有学者认为，两者相关关系不大[8]；而有的则认为，两者之间呈密切相关关系[9]。有研究资料表明，千粒重、灌浆时间与灌浆速率间呈0.01水平显著相关[10]。我国西部地区小麦因为灌浆持续期较长，籽粒灌浆充实，单产高[11]。小麦叶面积的持续期制约着籽粒的灌浆持续期。小麦灌浆期叶面积的持续期越长，籽粒灌浆时间越充分[12]。叶片是小麦最重要的光合器官。植物生长调节剂对小麦旗叶的生理特性有调控作用，对抑制旗叶细胞膜过氧化、延缓叶片衰老、延长灌浆持续期、提高粒重有显著作用[13]。

1.3 强、弱势粒灌浆参数

小麦强、弱势粒在灌浆过程中的差异[14]，是制约小麦高产的重要原因。Richard方程可以准确地模拟小麦粒灌浆过程，其模型参数可以很好地得到生物学解释。利用Richards方程[15]模拟小麦的籽粒灌浆过程，可以将小麦分为同步灌浆型品种和异步灌浆型品种。任红松等[16]报道，小麦强势粒的起始生长势大、能更快地达到最大灌浆速度，灌浆活跃生长期强，更有利于夺取灌浆资源。对于强、弱势最终粒重与其灌浆参数的关系，徐莹等[17]发现，平均灌浆速率越大，总灌浆时间越长，强势粒粒重越大，而弱势粒粒重主要受最大灌浆速率持续时间和各阶段灌浆持续时间的制约。

2 影响籽粒灌浆的内在因素

2.1 淀粉合成积累及其相关酶

2.1.1

合成积累。淀粉占籽粒干重的65%，灌浆期籽粒中淀粉的合成积累直接影响小麦的产量与品质。在小麦籽粒灌浆期间，淀粉积累速度呈现“快-慢-快”的“S”型曲线变化趋势，多在灌浆中期达最大值[18]。目前，对于不同品质类型小麦的籽粒淀粉含量差异的研究较少。石培春等[19]研究表明，弱筋小麦籽粒灌浆过程中淀粉的合成能力明显高于强筋小麦，中筋小麦介于两者之间。在灌浆中后期，弱筋小麦旗叶中调控淀粉合成的关键酶活性明显优于强筋小麦，因此在灌浆中后期弱筋小麦具有更强的淀粉合成能力。小麦淀粉根据分子结构的差异，可以分为直链淀粉和支链淀粉，两者的比例变化影响着小麦面粉的品质。王芳等[20]研究发现，直、支链淀粉在籽粒灌浆过程中几乎是同步积累的，不同品种小麦淀粉积累的相对积累比率存在差异。

2.1.2

关键酶。小麦籽粒淀粉的合成是一个较复杂的生理生化过程，涉及多种酶的参与调控。腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPP）、淀粉合成酶（SS）、淀粉分支酶（SBE）、淀粉去分支酶（DBE）是淀粉合成过程中最为关键的几种酶。其功能各异，或相互拮抗或相互协同，共同调控着籽粒灌浆中淀粉的合成。叶片等源器官生产的蔗糖经过一系列复杂的过程，最终在淀粉体中合成淀粉。蔗糖在胞液中由蔗糖合成酶的作用分解为果糖和UDP-葡萄糖，继而形成6-磷酸葡萄糖（G6P）或1-磷酸葡萄糖（G1P）。G1P 进入淀粉体后在AGPP的催化下形成ADP-葡萄糖，作为淀粉合成酶的底物参与直链淀粉和支链淀粉的合成[21]。这一步是淀粉合成的限速步骤，AGPP是淀粉合成的限速酶。ADP-葡萄糖进而在其他关键酶的催化下在质体里合成淀粉。SS可分为可溶性淀粉合成酶（SSS）和颗粒结合型淀粉合成酶（GBSS）。直连淀粉的合成主要受到淀粉合成酶的调控。淀粉分支酶（SBE）是小麦支链淀粉合成的关键酶。它能切开αA1，4糖苷键，并且催化所切下来的短链与受体链（原链或其他链）间αA1，6糖苷键的形成，从而产生分支。淀粉去分支酶（DBE） 主要调节分支以及维护支链淀粉的晶体结构的形成，特异性地水解淀粉中的 α（1，6）-糖苷键，属于淀粉水解酶家族[22]。ADPGPPase、UDPGPPase等酶也参与籽粒灌浆过程中淀粉的合成。

2.2 蛋白质合成积累及代谢调控

2.2.1

合成积累。蛋白质是小麦籽粒的主要成分，决定了小麦的品质和产量。在小麦籽粒灌浆过程中，籽粒蛋白质含量呈现规律性的动态变化，在灌浆前期、后期籽粒蛋白质含量高，中期达低谷，呈“高-低-高”的“V”型曲线变化[23]。由于灌浆中期籽粒中淀粉的合成速率开始加快，同时蛋白质的合成速率下降，且前者速率更大，导致中期蛋白质含量低谷的出现。小麦籽粒蛋白质含量和积累特性主要由其自生遗传特性决定。不同品种小麦籽粒蛋白质在灌浆过程中的积累动态一致，在不同时期积累速率上略有差异，高蛋白品种小麦籽粒蛋白含量则较为稳定，低蛋白品种小麦在籽粒形成过程中含量波动较大[24]。籽粒蛋白按其溶解特性的不同可以分为清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白4种。它们在灌浆过程中积累动态不同。清蛋白和球蛋白在灌浆前期就快速积累，随后降而有升，但幅度不大。清蛋白和球蛋白最终占籽粒蛋白质含量的10%左右，决定着小麦的营养品质。醇溶蛋白和谷蛋白在花后15 d以后迅速积累直至灌浆完成，醇溶蛋白和谷蛋白约占籽粒蛋白质含量的80%。它是贮藏蛋白质，决定着小麦的加工品质[25-26]。

2.2.2

关键酶。小麦籽粒蛋白质的合成是一个非常复杂的生理生化过程，涉及一系列酶调控。硝酸还原酶（NR）、谷丙转氨酶（GPT）、谷氨酰胺合成酶（GS）是籽粒灌浆过程中调控蛋白质合成的关键酶[27]。硝酸还原酶催化反应为：NO3-+NADH++H+→NO2-+NAD++H2O，是NO3-同化为NH4+的限速步骤[28]。NO2-在亚硝酸还原酶的催化下被进一步氧化成NH4+，最终参与到蛋白质的合成中去。关于硝酸还原酶活性与籽粒蛋白质含量之间的关系报道不一。较多的研究认为，硝酸还原酶活性与籽粒产量、蛋白质含量及植株体内多种代谢过程呈0.05水平显著正相关[29-30]。但是，也有学者认为，硝酸还原酶活性与籽粒蛋白质含量相关不显著。硝酸还原酶是诱导酶，其活性水平受底物的浓度影响，而氮同化的产物Gln、Glu、NH3的大量积累等则会抑制其活性[31]。此外，硝酸还原酶活性还受到光照、氮源、CO2、水势等因素的影响[32]。调节硝酸还原酶活性最重要的因素是小麦体内NO3-的供给状况，通过增加硝酸还原酶蛋白合成信息的稳态水平来调控硝酸还原酶的合成。

GS和GPT是调控无机氮素向有机氮转化运输的关键酶。GS催化调控无机氮同化为谷氨酰胺和谷氨酸。GPT调控谷氨酸中的氮素向其他合成蛋白质的氨基酸中转移。这2种酶受外界因子的影响较大。籽粒灌浆过程中适当的氮肥供应和和光照条件，可以显著地提高其生理活性，加强代谢，促进蛋白质的合成。

2.3 激素对籽粒灌浆的影响

激素对植物整个生长发育过程进行调控，是重要的生理活性物质。小麦籽粒的形态建成、灌浆充实及最终产量都受到内源激素的调控。内源激素通过抑制、促进或改变生理过程等对植物的生长发育发挥重要的调控作用[33-36]，如调控植物细胞的分裂、分化及光合产物的运转分配等[37-38]。王瑞英等[39]研究表明，小麦内源激素含量的不同导致强势粒与弱势粒粒重差异，从而影响产量。

2.3.1

GA。在小麦籽粒灌浆过程中，GA具有重要的调控作用。GA主要在籽粒灌浆前期和后期发挥调控作用，可以延长籽粒灌浆持续期[40]。杨卫兵等[41]研究认为，GA能够提高籽粒灌浆速率，有利于粒重的提高。但是，喷施外源 GA可显著延长籽粒灌浆持续期，并且提高籽粒灌浆中后期的灌浆速率，对强势粒和弱势粒的粒重均有提高效应，而并不在于提高籽粒灌浆前期的灌浆速率。小麦籽粒强势粒和弱势粒中GA含量的变化均呈现先升高后降低的趋势，弱势粒中GA含量在0.05水平显著低于强势粒中GA的含量。GA在小麦强、弱势粒中的含量差异，很可能是导致其灌浆差异的重要原因。

2.3.2

ABA。ABA是一种与果实脱落和植物衰老密切相关的激素。ABA会明显地促进光合产物的运输和积累，调控植物体对逆境的响应。ABA对小麦胚乳发育、充实和籽粒灌浆具有重要的调控作用，通过调控籽粒中蔗糖-淀粉代谢途径关键酶（淀粉合成酶、ATP 酶及酸性转化酶等）的活性，实现对籽粒灌浆的调控。在花后约13 d，小麦籽粒中ABA含量达到最大，以后呈逐渐减少的势态，强势粒和弱势粒中ABA 含量的变化趋势一致，强势粒中 ABA的含量在0.05水平显著大于弱势粒中 ABA 的含量。适当提高籽粒 ABA 的含量会缩短籽粒灌浆持续期，但有利于提高籽粒的灌浆速率[42]。

2.3.4

ALA。5-氨基酮戊酸（ALA）是植物体内叶绿素合成的前体，是一种新型的生长调节物质。ALA对小麦不同粒位籽粒的作用程度和作用方式不同，对同一粒位势的籽粒在不同的灌浆阶段的影响有差异。ALA能够促进小麦弱势粒的灌浆，增加粒重。其主要原因是灌浆前期ALA生理活性提高，灌浆启动提前，灌浆中期、后期又有较长的灌浆持续期和较高的灌浆速率。ALA对强势粒粒重增加相对影响不大，虽然能够促进灌浆前期、中期的灌浆进程，利于籽粒粒重的提高，然而后期灌浆速率的下降在一定程度上削弱籽粒粒重提高的幅度[43]。

2.3.5

IAA。小麦籽粒中吲哚乙酸（IAA）含量和浓度的变化与其籽粒充實速率的变化动态相似，均表现为“慢-快-慢”的单峰曲线。IAA参与同化物的调运，对小麦籽粒中的物质积累有显著的促进作用。刘仲齐等[44]表明，IAA能够提高蔗糖合成酶和蔗糖转化酶的活性，加快蔗糖裂解速度，提高底物的可利用性，从而对小麦籽粒中的淀粉积累有明显的促进作用。细胞内进行物质代谢和能量代谢的主要底物是葡萄糖及其磷酸化产物，运送到籽粒中的蔗糖只有裂解成单糖后才可以进一步合成淀粉。在小麦籽粒的整个灌浆过程中及各基因型的物质转化效率上，IAA均可以显著提高淀粉积累速率。因此，不同基因型对小麦籽粒中物质转化效率的调控是通过内源IAA来实现的。

2.3.6

CTK。CTK促进植物细胞分裂和调控其分化，延迟叶绿素和蛋白质的降解，延缓衰老。CTK能够促进小麦籽粒灌浆，提高粒重。其原因有三：其一，促进细胞分裂，增加胚乳细胞数目，扩大籽粒库容，这是其关键的作用；其二，促进碳水化合物从韧皮组织中的卸出及向籽粒中的运输；其三，激活SOD活性，降低叶片呼吸强度，延缓衰老。

3 环境因素对籽粒灌浆的影响

小麦籽粒灌浆是一个综合复杂的生理过程，受品种基因型的控制，还受环境因素、栽培措施及其互作的影响。栽培措施往往是可控的，关于其对小麦籽粒灌浆影响的报道较多，而自然环境因素是不可控因素，且多因素综合影响小麦籽粒灌浆。

3.1 温度

温度是影响小麦籽粒产量和品质的重要环境因子。一般认为，在籽粒灌浆期间，温度适当升高可以提高籽粒蛋白质含量，影响小麦品质。温度提高籽粒蛋白质是2个方面的。一方面，温度升高会加强蛋白质的合成速度；另一方面，温度升高，加强呼吸作用，加剧淀粉等碳水化合物的消耗，从而提高籽粒蛋白质的相对含量[45]。在籽粒灌浆期间，温度升高会降低淀粉合成关键酶（AGPP、SSS、GBSS）活性，缩短灌浆持续期，使得籽粒淀粉积累下降，影响粒重[46-47]。总之，籽粒灌浆期间高温会降低小麦旗叶光合能力和抗氧化胁迫能力，使得其抗逆性降低，明显地降低碳氮转运供给效率，减少干物质的积累，最终降低小麦籽粒的产量，影响小麦的品质。

3.2 光照

小麦籽粒近2/3的干物质累积来自抽穗后的光合产物。因此，在籽粒灌浆过程中保持良好的光照条件极为重要。光照强度、光照时间及光质是光照影响小麦籽粒灌浆的3个方面，其中光强是影响灌浆的最重要的因素。光照对小麦籽粒蛋白的影响小于温度，其研究结果也不尽一致。有人认为长光有利于籽粒蛋白的积累，也有的认为光照不足，碳水化合物的积累受限，淀粉含量降低，粒重变小，籽粒中蛋白质的相对含量提高[48-50]。贺明荣等[51]研究发现，光照强度低会显著降低籽粒灌浆速率，且不同品种间降低幅度相接近。光照不足，虽会在一定程度上增加小麦旗叶细胞中的叶绿素，并延缓其降解的速度，但是仍难以弥补光照不足对光合的负面影响。小麦光合作用减弱，储存在茎叶中的碳氮等物质难以转移到籽粒中，干物质生产受限，粒重降低，最终影响产量。徐风[52]认为，光照和温度综合影响小麦籽粒灌浆，并且提出光温比值的概念即日平均日照时间（分）/日平均温度（℃）。研究表明，千粒重随着光温比值的提高而增加。

42卷8期 张伟杨等 小麦籽粒灌浆的研究进展

3.3 CO2

CO2是植物光合作用的原料。然而，自工业革命以来，大气中的二氧化碳浓度迅速上升。据预测，到21世纪末，大气中的二氧化碳浓度将为当前水平的2倍，达到530～970 μmol/mol的浓度水平[53]。大气CO2浓度升高导致全球气候变化，直接影响植物的生长发育和光合作用过程。对此，国内外学者做了大量研究。多数学者认为，大气CO2浓度升高会促进光合生产及物质积累，并且最终促进植株生物量和籽粒产量的增加。

值得一提的是，国外近年的研究表明，二氧化碳浓度升高会抑制小麦和拟南芥的硝酸盐同化作用[54]，同时探讨了其生理机制。其一，光呼吸刺激苹果酸从叶绿体中导出，并且增加烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NADH）在细胞质中的这种可用的还原形式，驱动这个生化反应的第一步骤。在CO2浓度升高或低O2浓度大气的条件下，光呼吸作用降低，从而驱动NO3-还原反应可用还原剂的数量降低。其二，NO2-从细胞质转移到叶绿体中，并且其中的一些转运体运输2个NO2-和HCO3-。而HCO3-会抑制NO2-转移到已分离的小麦和豌豆的叶绿体中，表明类似的系统在高等植物中运行。因此，在CO2浓度升高的条件下， NO2-转移到叶绿体的速度变慢，会降低NO3-的同化作用。其三，连接CO2浓度和NO3-同化作用的生理机制涉及叶绿体基质对还原剂的竞争。基质中的一些生化反应—C3碳固定途径，NO2-到NH4+的还原及NH4+的掺入氨基酸内的几个进程酸需要通过光合电子传递来减少铁氧还蛋白的产生。在这些过程中的关键酶（FNR、NIR、GOGAT）具有不同的亲和力，仅当降低可用性铁氧还蛋白超过所需的烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADPH）的还原形式的形成时NO3-同化作用才可以继续进行。对于大多数植物，发生这种情况时，可用性CO2会限制C3碳固定。

3.4 O3

当前近地层O3体积分数持续增加，已达到40 nmol/mol[55]。野外臭氧浓度已足以造成农作物的减产和森林的衰亡[56]。O3强烈的氧化特性危害小麦形态结构和生长发育， 并且导致小麦组织伤害和熟前死亡。小麦长时间暴露在低浓度O3中也可产生慢性伤害，高浓度 O3直接对其产生急性伤害。O3通过张开的气孔进入植株体内，增加体内的活性氧，从而影响小麦体内活性氧代谢系统的平衡。在高浓度 O3环境下，小麦叶片会逐渐失去光合作用的能力，并且加速衰老[57] 。胡莹莹等[58]研究认为，O3浓度升高抑制了小麦的光合作用，降低小麦净光合速率、胞间 CO2浓度、气孔导度及蒸腾速率，降低Hill反应活力和叶绿体Ca2+/Mg2+- ATP 酶活性。在O3浓度升高的条件下小麦叶片叶肉细胞壁断裂、质壁分离，叶绿体松散外漏、片层解体。高浓度O3加速春小麦旗叶衰老，灌浆期缩短，千粒重和籽粒产量下降，收获指数明显降低[59]。

4 展望

小麦籽粒灌浆不仅受自身遗传特性的控制，而且受栽培措施和环境因子的影响。高产小麦品种的重要指标是灌浆速率快和充实度好。源足、库大、流畅和“源-库-流”协调是获得高产的基础。因此，加强对小麦籽粒灌浆因素的研究，深入了解限制籽粒灌浆的内外因素，对进一步提高小麦产量意义重大。

以往研究的重点是对不同基因型小麦或不同环境条件下籽粒干重增重进程的模拟，再将灌浆持续期、灌浆速率等重要参数与粒重作相關分析或遗传变异分析，从而阐明这些参数到底是受环境因子调控还是由基因型控制。但是，过去的许多结果不尽一致，如对粒重与灌浆持续期关系以及光照对小麦籽粒蛋白的影响的研究存在着相互矛盾的报道，因此有必要加强此方面的研究力度；小麦穗部颖花开花时间不同，造成强、弱势籽粒灌浆差异，最终影响产量。籽粒灌浆机理的研究以及影响因子的分析有助于认识小麦强弱势粒灌浆差异问题；激素对小麦籽粒灌浆有重要的调节作用，但如何科学地控制这些激素的内源产生有待进一步探讨；籽粒灌浆同样受到环境因子的影响，尤其是当前大气CO2和O3浓度升高和全球变暖以及大气污染（如雾霾）等大环境变化的时代背景下，小麦籽粒灌浆将会受到的影响。这些都有待深入研究。

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