镧对汞胁迫下玉米幼苗叶绿素荧光参数的影响

马占强　李娟

【摘 要】以玉米为材料，利用水培法，用不同浓度 LaCl3处理玉米幼苗2d，再用50mg·L-1HgCl2胁迫2d，对其叶绿素荧光参数进行研究。结果表明：初始荧光（Fo）先下降后上升，PSII最大光化学效率（Fv/Fm）、PSII潜在活性（Fv/Fo）和叶绿素a、b含量呈现先上升后下降趋势。说明适宜浓度的La3+缓解了Hg2+对光合作用的影响。LaCl3最佳作用浓度为50mg·L-1。当LaCl3浓度达到100mg·L-1，则与Hg2+协同作用，加剧了对玉米幼苗的伤害。

【关键词】玉米；镧；汞胁迫；叶绿素荧光参数

稀土元素被广泛应用于农业生产领域[1]。稀土元素对植物的生理调控主要是促进和协调植物光合作用的光反应过程和暗反应过程，增强抗氧化酶体系对植物的保护作用[2-3]，提高了植物对矿物质养分的吸收、转化和利用，以至增加作物产量，改善作物品质[5-6]。Hg是危害较为严重的重金属元素之一，其毒性比Cd、Pb、Cu的毒性要强，严重影响农作物的生长和发育。本文以玉米为材料，研究了Hg胁迫下施加不同浓度的La对玉米幼苗叶绿素含量和叶绿素荧光参数的影响，为稀土元素的农业应用等提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 材料培养

玉米（Zea mays L.）杂交种“郑单958”种子用2%次氯酸钠消毒10min，用蒸馏水漂洗5次后，浸种12h后置于铺有6层湿滤纸的白磁盘中，于28℃恒温培养箱内催芽。待芽长至0.5cm时，挑选萌发一致的玉米摆放于长35cm×宽20cm，铺有6层湿滤纸的白磁盘中培养，每盘24株，每1d换浇1次1/2 Hoagland营养液。培养昼夜温度为28℃/25℃±1℃，每天光照14h，光强为400μmol·m-2·s-1。

1.2 方法

1.2.1 试验处理

待玉米长至3～4叶时进行以下处理。每组分别加入1/2 Hoagland 营养液及不同浓度LaCl3（0、10、20、50、100mg·L-1 LaCl3，分别记作S0、S1、S2、S3、S4）和50mg·L-1 HgCl2处理，以只加营养液的玉米幼苗为对照（CK）。每天更换相应的处理溶液，取倒数第一片完全展开的叶片测各项指标。

1.2.2 实验方法

1）光合色素的测定：参照赵世杰等[6]方法

2）叶绿素荧光参数的测定

幼苗在暗处处理30min，用FMS-2便携脉冲调制式荧光仪在自然条件下测定初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）、可变荧光（Fv）、光系统II（PSII）的原初光能转化效率（Fv/Fm），重复5次。荧光动力学参数按下式计算：PSII潜在活性（Fv/Fo）= （Fm-Fo）/ Fo。PSII实际光化学效率（φPSII）=（ Fm′-Fs）/ Fm′。

2 结果与分析

2.1 La对Hg胁迫下玉米幼苗叶片叶绿素总量的影响

由图1可知，S0处理对玉米幼苗叶绿素含量具有明显的抑制作用，与CK相比叶绿素a和b含量分别降低了50.1%和55.9%。S1、S2和S3处理叶绿素含量逐渐提高，其中S3处理与S0相比叶绿素a和b含量分别提高了51.7%和41.6%，，但叶绿素a和b含量仍低于CK；当La3+浓度达到一定程度100mg·L-1时（S4），叶绿素a和b含量又呈现降低趋势。表明，适宜浓度La3+对维持Hg2+污染胁迫下的玉米幼苗叶绿素含量稳定具有积极作用；但La3+浓度超过一定限度后，会与Hg2+协同伤害玉米幼苗。

2.2 La对Hg胁迫下玉米幼苗叶片荧光参数的影响

由图2可知，Hg2+增加了Fo值，随着La3+浓度的升高， Fo值呈现下降趋势，缓解了Hg2+对Fo的升高效应。当La3+浓度增至100mg·L-1时，Fo值急剧上升，表明La3+浓度过高，会与Hg2+协同影响PSII。 Fv/Fm和Fv/Fo变化基本一致。S0处理下Fv/Fm和Fv/Fo显著降低，表明重金属胁迫使PSII潜在活性中心受损，抑制了光合作用的原初反应，光合电子传递过程受到影响。随着La3+的加入，抑制了植株吸收Hg2+，PSII潜在活性得到一定保护或修复，Fv/Fm和Fv/Fo值升高，La3+浓度过高（S4），也会影响光合电子传递过程和PSII潜在活性中心，降低Fv/Fm和Fv/Fo值。φPSII在S0处理下明显下降，表明Hg2+胁迫使PSII反应中心受到了伤害，而低浓度La3+可以保护或修复PSII反应中心受到的伤害，当La3+浓度过高则与Hg2+协同作用影响PSII反应中心，失去保护或修复的作用。

3 讨论

叶绿素是是截获光能的主要色素和光合作用中能量转化的物质基础。诸多实验研究表明重金属胁迫可降低植物体内的叶绿素含量[7-8]，而稀土元素可提高植物体内叶绿素的含量[9-10]。本研究发现玉米幼苗叶片叶绿素含量变化与前人研究结果一致，Hg2+胁迫对玉米幼苗叶绿素含量具有显著抑制作用，低浓度La3+的可以缓解的Hg2+伤害，提高玉米幼苗叶绿素的含量，其缓解胁迫效应在一定范围内与La3+浓度呈正相关。

叶绿素荧光可快速检测完整植株在胁迫下光合作用的真实行为，逆境胁迫的轻重与Fm/Fo、Fv/Fo等参数值被抑制的程度之间存在着正相关，可作为植物抗逆的指标。本试验中，叶绿素荧光参数Fv/Fm、Fv/Fo和φPSII在Hg2+胁迫下明显降低，这与前人结论一致；外源La3+可通过减缓叶绿素含量的降低途径缓解Hg2+对玉米幼苗光合机构的伤害，随着La3+浓度的升高，缓解了Hg2+对Fo的升高效应和对Fv/Fm、Fv/Fo和φPSII降低效应，PSII潜在活性中心得到一定保护或修复，其缓解胁迫效应在一定范围内与La3+浓度呈正相关。但La3+浓度过高时，则La3+与Hg2+协同作用，导致胁迫程度加剧，PSII活性受抑程度增强，电子传递受阻。

【参考文献】

[1]郭伯生.农业中的稀土[M].北京：中国农业科技出版社，1988.

[2]李永裕，潘腾飞，邱栋梁.稀土元素对植物生物学作用机制的研究进展[J].中国农学通报，2005，21（12）： 217-219.

[3]高永生，陈集双.盐胁迫下镧对小麦幼苗叶片抗氧化系统活性的影响[J].中国稀土学报，2005，23（4）：490-495.

[4]李松克，余常水，张春林.稀土不同喷施浓度对水稻产量和性状的影响[J].贵州农业科学，2002，30：26-27.

[5]吴其飞，黄达明，董英.茎部注射稀土元素对金柑生长及果实品质的影响[J].中国农业科学，2002，35（10）：1254-1259.

[6]赵世杰，史国安，董新纯.植物生理学实验指导[M].北京：中国农业科学出版社，2002：132-133.

[7]严重玲，付舜珍，方重华等. Hg、Cd及其共同作用对烟草叶绿素含量及抗氧化酶系统的影响[J].植物生态学报，1997，21（5）：468-473.

[8]张义贤.汞、镉、铅胁迫对油菜的毒害效应[J].山西大学学报，2004，27（4）：410- 413.

[9]赵贵文，汪东风.稀土等叶面肥对茶树叶片中叶绿素含量的影响[J].茶叶通报， 1998， 20（1）：16-17.

[10]洪法水，魏正贵，赵贵文.镧元素与菠菜体内叶绿素的作用关系[J].中国科学：C，2001，31（5）：392-400.

[责任编辑：杨玉洁]

【摘 要】以玉米为材料，利用水培法，用不同浓度 LaCl3处理玉米幼苗2d，再用50mg·L-1HgCl2胁迫2d，对其叶绿素荧光参数进行研究。结果表明：初始荧光（Fo）先下降后上升，PSII最大光化学效率（Fv/Fm）、PSII潜在活性（Fv/Fo）和叶绿素a、b含量呈现先上升后下降趋势。说明适宜浓度的La3+缓解了Hg2+对光合作用的影响。LaCl3最佳作用浓度为50mg·L-1。当LaCl3浓度达到100mg·L-1，则与Hg2+协同作用，加剧了对玉米幼苗的伤害。

【关键词】玉米；镧；汞胁迫；叶绿素荧光参数

稀土元素被广泛应用于农业生产领域[1]。稀土元素对植物的生理调控主要是促进和协调植物光合作用的光反应过程和暗反应过程，增强抗氧化酶体系对植物的保护作用[2-3]，提高了植物对矿物质养分的吸收、转化和利用，以至增加作物产量，改善作物品质[5-6]。Hg是危害较为严重的重金属元素之一，其毒性比Cd、Pb、Cu的毒性要强，严重影响农作物的生长和发育。本文以玉米为材料，研究了Hg胁迫下施加不同浓度的La对玉米幼苗叶绿素含量和叶绿素荧光参数的影响，为稀土元素的农业应用等提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 材料培养

玉米（Zea mays L.）杂交种“郑单958”种子用2%次氯酸钠消毒10min，用蒸馏水漂洗5次后，浸种12h后置于铺有6层湿滤纸的白磁盘中，于28℃恒温培养箱内催芽。待芽长至0.5cm时，挑选萌发一致的玉米摆放于长35cm×宽20cm，铺有6层湿滤纸的白磁盘中培养，每盘24株，每1d换浇1次1/2 Hoagland营养液。培养昼夜温度为28℃/25℃±1℃，每天光照14h，光强为400μmol·m-2·s-1。

1.2 方法

1.2.1 试验处理

待玉米长至3～4叶时进行以下处理。每组分别加入1/2 Hoagland 营养液及不同浓度LaCl3（0、10、20、50、100mg·L-1 LaCl3，分别记作S0、S1、S2、S3、S4）和50mg·L-1 HgCl2处理，以只加营养液的玉米幼苗为对照（CK）。每天更换相应的处理溶液，取倒数第一片完全展开的叶片测各项指标。

1.2.2 实验方法

1）光合色素的测定：参照赵世杰等[6]方法

2）叶绿素荧光参数的测定

幼苗在暗处处理30min，用FMS-2便携脉冲调制式荧光仪在自然条件下测定初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）、可变荧光（Fv）、光系统II（PSII）的原初光能转化效率（Fv/Fm），重复5次。荧光动力学参数按下式计算：PSII潜在活性（Fv/Fo）= （Fm-Fo）/ Fo。PSII实际光化学效率（φPSII）=（ Fm′-Fs）/ Fm′。

2 结果与分析

2.1 La对Hg胁迫下玉米幼苗叶片叶绿素总量的影响

由图1可知，S0处理对玉米幼苗叶绿素含量具有明显的抑制作用，与CK相比叶绿素a和b含量分别降低了50.1%和55.9%。S1、S2和S3处理叶绿素含量逐渐提高，其中S3处理与S0相比叶绿素a和b含量分别提高了51.7%和41.6%，，但叶绿素a和b含量仍低于CK；当La3+浓度达到一定程度100mg·L-1时（S4），叶绿素a和b含量又呈现降低趋势。表明，适宜浓度La3+对维持Hg2+污染胁迫下的玉米幼苗叶绿素含量稳定具有积极作用；但La3+浓度超过一定限度后，会与Hg2+协同伤害玉米幼苗。

2.2 La对Hg胁迫下玉米幼苗叶片荧光参数的影响

由图2可知，Hg2+增加了Fo值，随着La3+浓度的升高， Fo值呈现下降趋势，缓解了Hg2+对Fo的升高效应。当La3+浓度增至100mg·L-1时，Fo值急剧上升，表明La3+浓度过高，会与Hg2+协同影响PSII。 Fv/Fm和Fv/Fo变化基本一致。S0处理下Fv/Fm和Fv/Fo显著降低，表明重金属胁迫使PSII潜在活性中心受损，抑制了光合作用的原初反应，光合电子传递过程受到影响。随着La3+的加入，抑制了植株吸收Hg2+，PSII潜在活性得到一定保护或修复，Fv/Fm和Fv/Fo值升高，La3+浓度过高（S4），也会影响光合电子传递过程和PSII潜在活性中心，降低Fv/Fm和Fv/Fo值。φPSII在S0处理下明显下降，表明Hg2+胁迫使PSII反应中心受到了伤害，而低浓度La3+可以保护或修复PSII反应中心受到的伤害，当La3+浓度过高则与Hg2+协同作用影响PSII反应中心，失去保护或修复的作用。

3 讨论

叶绿素是是截获光能的主要色素和光合作用中能量转化的物质基础。诸多实验研究表明重金属胁迫可降低植物体内的叶绿素含量[7-8]，而稀土元素可提高植物体内叶绿素的含量[9-10]。本研究发现玉米幼苗叶片叶绿素含量变化与前人研究结果一致，Hg2+胁迫对玉米幼苗叶绿素含量具有显著抑制作用，低浓度La3+的可以缓解的Hg2+伤害，提高玉米幼苗叶绿素的含量，其缓解胁迫效应在一定范围内与La3+浓度呈正相关。

叶绿素荧光可快速检测完整植株在胁迫下光合作用的真实行为，逆境胁迫的轻重与Fm/Fo、Fv/Fo等参数值被抑制的程度之间存在着正相关，可作为植物抗逆的指标。本试验中，叶绿素荧光参数Fv/Fm、Fv/Fo和φPSII在Hg2+胁迫下明显降低，这与前人结论一致；外源La3+可通过减缓叶绿素含量的降低途径缓解Hg2+对玉米幼苗光合机构的伤害，随着La3+浓度的升高，缓解了Hg2+对Fo的升高效应和对Fv/Fm、Fv/Fo和φPSII降低效应，PSII潜在活性中心得到一定保护或修复，其缓解胁迫效应在一定范围内与La3+浓度呈正相关。但La3+浓度过高时，则La3+与Hg2+协同作用，导致胁迫程度加剧，PSII活性受抑程度增强，电子传递受阻。

【参考文献】

[1]郭伯生.农业中的稀土[M].北京：中国农业科技出版社，1988.

[2]李永裕，潘腾飞，邱栋梁.稀土元素对植物生物学作用机制的研究进展[J].中国农学通报，2005，21（12）： 217-219.

[3]高永生，陈集双.盐胁迫下镧对小麦幼苗叶片抗氧化系统活性的影响[J].中国稀土学报，2005，23（4）：490-495.

[4]李松克，余常水，张春林.稀土不同喷施浓度对水稻产量和性状的影响[J].贵州农业科学，2002，30：26-27.

[5]吴其飞，黄达明，董英.茎部注射稀土元素对金柑生长及果实品质的影响[J].中国农业科学，2002，35（10）：1254-1259.

[6]赵世杰，史国安，董新纯.植物生理学实验指导[M].北京：中国农业科学出版社，2002：132-133.

[7]严重玲，付舜珍，方重华等. Hg、Cd及其共同作用对烟草叶绿素含量及抗氧化酶系统的影响[J].植物生态学报，1997，21（5）：468-473.

[8]张义贤.汞、镉、铅胁迫对油菜的毒害效应[J].山西大学学报，2004，27（4）：410- 413.

[9]赵贵文，汪东风.稀土等叶面肥对茶树叶片中叶绿素含量的影响[J].茶叶通报， 1998， 20（1）：16-17.

[10]洪法水，魏正贵，赵贵文.镧元素与菠菜体内叶绿素的作用关系[J].中国科学：C，2001，31（5）：392-400.

[责任编辑：杨玉洁]

【摘 要】以玉米为材料，利用水培法，用不同浓度 LaCl3处理玉米幼苗2d，再用50mg·L-1HgCl2胁迫2d，对其叶绿素荧光参数进行研究。结果表明：初始荧光（Fo）先下降后上升，PSII最大光化学效率（Fv/Fm）、PSII潜在活性（Fv/Fo）和叶绿素a、b含量呈现先上升后下降趋势。说明适宜浓度的La3+缓解了Hg2+对光合作用的影响。LaCl3最佳作用浓度为50mg·L-1。当LaCl3浓度达到100mg·L-1，则与Hg2+协同作用，加剧了对玉米幼苗的伤害。

【关键词】玉米；镧；汞胁迫；叶绿素荧光参数

稀土元素被广泛应用于农业生产领域[1]。稀土元素对植物的生理调控主要是促进和协调植物光合作用的光反应过程和暗反应过程，增强抗氧化酶体系对植物的保护作用[2-3]，提高了植物对矿物质养分的吸收、转化和利用，以至增加作物产量，改善作物品质[5-6]。Hg是危害较为严重的重金属元素之一，其毒性比Cd、Pb、Cu的毒性要强，严重影响农作物的生长和发育。本文以玉米为材料，研究了Hg胁迫下施加不同浓度的La对玉米幼苗叶绿素含量和叶绿素荧光参数的影响，为稀土元素的农业应用等提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 材料培养

玉米（Zea mays L.）杂交种“郑单958”种子用2%次氯酸钠消毒10min，用蒸馏水漂洗5次后，浸种12h后置于铺有6层湿滤纸的白磁盘中，于28℃恒温培养箱内催芽。待芽长至0.5cm时，挑选萌发一致的玉米摆放于长35cm×宽20cm，铺有6层湿滤纸的白磁盘中培养，每盘24株，每1d换浇1次1/2 Hoagland营养液。培养昼夜温度为28℃/25℃±1℃，每天光照14h，光强为400μmol·m-2·s-1。

1.2 方法

1.2.1 试验处理

待玉米长至3～4叶时进行以下处理。每组分别加入1/2 Hoagland 营养液及不同浓度LaCl3（0、10、20、50、100mg·L-1 LaCl3，分别记作S0、S1、S2、S3、S4）和50mg·L-1 HgCl2处理，以只加营养液的玉米幼苗为对照（CK）。每天更换相应的处理溶液，取倒数第一片完全展开的叶片测各项指标。

1.2.2 实验方法

1）光合色素的测定：参照赵世杰等[6]方法

2）叶绿素荧光参数的测定

幼苗在暗处处理30min，用FMS-2便携脉冲调制式荧光仪在自然条件下测定初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）、可变荧光（Fv）、光系统II（PSII）的原初光能转化效率（Fv/Fm），重复5次。荧光动力学参数按下式计算：PSII潜在活性（Fv/Fo）= （Fm-Fo）/ Fo。PSII实际光化学效率（φPSII）=（ Fm′-Fs）/ Fm′。

2 结果与分析

2.1 La对Hg胁迫下玉米幼苗叶片叶绿素总量的影响

由图1可知，S0处理对玉米幼苗叶绿素含量具有明显的抑制作用，与CK相比叶绿素a和b含量分别降低了50.1%和55.9%。S1、S2和S3处理叶绿素含量逐渐提高，其中S3处理与S0相比叶绿素a和b含量分别提高了51.7%和41.6%，，但叶绿素a和b含量仍低于CK；当La3+浓度达到一定程度100mg·L-1时（S4），叶绿素a和b含量又呈现降低趋势。表明，适宜浓度La3+对维持Hg2+污染胁迫下的玉米幼苗叶绿素含量稳定具有积极作用；但La3+浓度超过一定限度后，会与Hg2+协同伤害玉米幼苗。

2.2 La对Hg胁迫下玉米幼苗叶片荧光参数的影响

由图2可知，Hg2+增加了Fo值，随着La3+浓度的升高， Fo值呈现下降趋势，缓解了Hg2+对Fo的升高效应。当La3+浓度增至100mg·L-1时，Fo值急剧上升，表明La3+浓度过高，会与Hg2+协同影响PSII。 Fv/Fm和Fv/Fo变化基本一致。S0处理下Fv/Fm和Fv/Fo显著降低，表明重金属胁迫使PSII潜在活性中心受损，抑制了光合作用的原初反应，光合电子传递过程受到影响。随着La3+的加入，抑制了植株吸收Hg2+，PSII潜在活性得到一定保护或修复，Fv/Fm和Fv/Fo值升高，La3+浓度过高（S4），也会影响光合电子传递过程和PSII潜在活性中心，降低Fv/Fm和Fv/Fo值。φPSII在S0处理下明显下降，表明Hg2+胁迫使PSII反应中心受到了伤害，而低浓度La3+可以保护或修复PSII反应中心受到的伤害，当La3+浓度过高则与Hg2+协同作用影响PSII反应中心，失去保护或修复的作用。

3 讨论

叶绿素是是截获光能的主要色素和光合作用中能量转化的物质基础。诸多实验研究表明重金属胁迫可降低植物体内的叶绿素含量[7-8]，而稀土元素可提高植物体内叶绿素的含量[9-10]。本研究发现玉米幼苗叶片叶绿素含量变化与前人研究结果一致，Hg2+胁迫对玉米幼苗叶绿素含量具有显著抑制作用，低浓度La3+的可以缓解的Hg2+伤害，提高玉米幼苗叶绿素的含量，其缓解胁迫效应在一定范围内与La3+浓度呈正相关。

叶绿素荧光可快速检测完整植株在胁迫下光合作用的真实行为，逆境胁迫的轻重与Fm/Fo、Fv/Fo等参数值被抑制的程度之间存在着正相关，可作为植物抗逆的指标。本试验中，叶绿素荧光参数Fv/Fm、Fv/Fo和φPSII在Hg2+胁迫下明显降低，这与前人结论一致；外源La3+可通过减缓叶绿素含量的降低途径缓解Hg2+对玉米幼苗光合机构的伤害，随着La3+浓度的升高，缓解了Hg2+对Fo的升高效应和对Fv/Fm、Fv/Fo和φPSII降低效应，PSII潜在活性中心得到一定保护或修复，其缓解胁迫效应在一定范围内与La3+浓度呈正相关。但La3+浓度过高时，则La3+与Hg2+协同作用，导致胁迫程度加剧，PSII活性受抑程度增强，电子传递受阻。

【参考文献】

[1]郭伯生.农业中的稀土[M].北京：中国农业科技出版社，1988.

[2]李永裕，潘腾飞，邱栋梁.稀土元素对植物生物学作用机制的研究进展[J].中国农学通报，2005，21（12）： 217-219.

[3]高永生，陈集双.盐胁迫下镧对小麦幼苗叶片抗氧化系统活性的影响[J].中国稀土学报，2005，23（4）：490-495.

[4]李松克，余常水，张春林.稀土不同喷施浓度对水稻产量和性状的影响[J].贵州农业科学，2002，30：26-27.

[5]吴其飞，黄达明，董英.茎部注射稀土元素对金柑生长及果实品质的影响[J].中国农业科学，2002，35（10）：1254-1259.

[6]赵世杰，史国安，董新纯.植物生理学实验指导[M].北京：中国农业科学出版社，2002：132-133.

[7]严重玲，付舜珍，方重华等. Hg、Cd及其共同作用对烟草叶绿素含量及抗氧化酶系统的影响[J].植物生态学报，1997，21（5）：468-473.

[8]张义贤.汞、镉、铅胁迫对油菜的毒害效应[J].山西大学学报，2004，27（4）：410- 413.

[9]赵贵文，汪东风.稀土等叶面肥对茶树叶片中叶绿素含量的影响[J].茶叶通报， 1998， 20（1）：16-17.

[10]洪法水，魏正贵，赵贵文.镧元素与菠菜体内叶绿素的作用关系[J].中国科学：C，2001，31（5）：392-400.

[责任编辑：杨玉洁]