植物生长延缓剂B9对马铃薯种质资源离体保存的影响

朱云芬+程群+李卫东+徐怡+陈永波

摘要：以MS为基本培养基，以马铃薯（Solarium tuberosum L.）品种鄂马铃薯5号脱毒试管苗为试验材料，研究不同浓度B9对马铃薯试管苗离体保存的影响。结果表明，B9对马铃薯试管苗的生长有不同程度的抑制作用，延长了试管苗的保存时间，其中浓度为60 mg/L的B9的保存效果最为理想，可以使试管苗保存10个月以上，且生长健壮，成活率达76%，不影响试管苗继代。

关键词：马铃薯（Solarium tuberosum L.）；脱毒试管苗；生长延缓剂B9；离体保存

中图分类号：S482.8+1； S532 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2014）15-3501-03

Effects of Plant Growth Retardants B9 on Preservating Potato Germplasm in Vitro

ZHU Yun-fen1，2，CHENG Qun1，2，LI Wei-dong，XU Yi1，2，CHEN Yong-bo1

（1. Enshi Autonomous Prefecture Academy of Agricultural Sciences，Enshi 445002，Hubei，China；

2. The Ministry of Agriculture Centra China Potato Observation Experiment Station，Enshi 445002，Hubei，China）

Abstract：Using MS as the basic medium and virus-free plantlets of E-malingshu No.5 as the experimental materials， the effects of different B9 concentration on the preservation of potato germplasm in vitro were studied. The results showed that there were different degrees of inhibition of B9 on potato plantlet growth. The preservation time was prolonged. The preservation effect of B9 with concentration of 60 mg/L was best for making the plantlets stored for more than 10 months with strong growth， survival rate of 76%. It didn't affect the plantlet subculture.

Key words： potato（Solarium tuberosum L.）； virus-free plantlets； growth retardant B9； preservation in vitro

收稿日期：2013-12-13

基金项目：湖北省农业科技创新中心资助项目（2007-620-001-03）

作者简介：朱云芬（1982-），女，湖北荆门人，农艺师，硕士，主要从事马铃薯组织培养及病毒检测工作，（电话）15071884902（电子信箱）

azhu19@163.com。

马铃薯（Solarium tuberosum L.）属茄科茄属，具有丰富的营养，含有维生素A、维生素C和各种矿物质，优质淀粉的含量约为16.5%，还含有大量木质素等，誉为人类的“第二面包”，是一种粮食、蔬菜、饲料及工业原料兼用型高产高效作物。马铃薯是世界第四大粮食作物，其种植面积和产量仅次于小麦、水稻和玉米，我国已成为世界上马铃薯种植面积最大的国家[1]，据统计，目前我国马铃薯的种植面积在500万hm2以上，占世界的1/4，总产量约8500万t，占世界的1/5。近年来，我国马铃薯产业发展速度快，马铃薯在我国国民经济增长中占有重要的地位。我国拥有丰富的马铃薯种质资源，具有独特的区域适应性，马铃薯种质资源的多样性为新品种的选育提供了必要的物质基础[2，3]。我国马铃薯育种者高度重视种质资源的搜集引进、鉴定、创新和利用工作，随着马铃薯品种的逐渐增多，如何有效地保存引进的和现有的种质资源，成了各个地方在育种过程中必须解决的首要问题。

马铃薯是一种无性繁殖作物，尽管它自身可以通过有性繁殖方式产生种子，但由于其具有高度的杂合分离特性，既不能直接用于生产，也不适宜作为种质加以保存和利用。因而，生产上长期采用的是田间薯块的形式进行保存和繁殖，但由于其繁殖器官体积较大，含水量较高，在存储的过程中容易发芽，这样不仅要花费大量的成本，占用一定面积的土地，而且由于常年的田间种植和越冬贮藏，导致各种病虫害不断侵染和病毒的积累，品种不断地退化。马铃薯资源的保存一直是全球关注的一个重点问题[4]，寻求更加简单、科学和高效的保存方法，己成为当今马铃薯种质资源保存的迫切需要，到目前为止，已经建立了多种马铃薯种质资源的保存方法。20世纪50年代和60年代，植物组织培养技术的不断完善和发展，在短时期内得到大量组培试管苗[5]，这为离体保存植物种质资源提供了可行性。

恩施州农业科学院马铃薯研究所长期从事马铃薯品种资源的引进、鉴定、筛选与创新，现已保存了近300份马铃薯种质资源试管苗材料，为安全保存构建好的品种资源，本试验研究了植物生长延缓剂B9对马铃薯试管苗的生长和有效保存期的影响，以期得到简单高效的马铃薯种质材料保存方法，进一步节省人力、物力和财力成本， 为马铃薯种质资源有效保存提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试植物材料为鄂马铃薯5号脱毒试管苗，由恩施州农业科学院保存。B9粉剂是由四川国光实业公司生产的国光牌植物生长调节剂。

1.2 试验方法

筛选生长较一致的脱毒试管苗，将其剪切成带一个腋芽、长约1 cm的茎段，接种到培养基上进行B9的单因子试验。以MS为基本培养基，B9的浓度设置为0、10、20、40、60、80 mg/L，培养基中均加入6 g/L琼脂，80 g/L蔗糖，pH调为5.8～6.0，配制后高压灭菌20 min。在每支试管内接种3个茎段，每个处理设3次重复，每重复10支。培养条件为：光照时间16 h/d，光照度2000 lx，温度（22±2） ℃。接种后的第30 天，从每个处理随机抽取3支试管，调查茎长、茎粗、叶片、根数、根长等表型性状，计算平均值；接种后的30、90、180、240、300 d调查试管苗成活率。

2 结果与分析

2.1 B9不同浓度处理对试管苗株高的影响

试管苗在未添加B9的培养基中长得很快，而在含B9的培养基中，试管苗的生长情况随浓度的变化有显著的差异。由表1可知，在0～60 mg/L范围内B9使用浓度与茎长呈反比，随着B9浓度的增加， 茎长逐渐变短，节间变短，有明显的抑制作用；但B9浓度达到80 mg/L时，茎长又增至3.7 cm。

2.2 B9不同浓度处理对试管苗茎粗的影响

如表1所示，在0～60 mg/L范围内，随着B9浓度的增加，对茎粗的增加也有一定促进作用，当B9浓度为40 mg/L和60 mg/L时，平均茎粗达到最高值0.72 mm，B9使用浓度与茎粗之间呈正比的关系说明在一定浓度范围内B9对马铃薯试管苗的茎粗有直接的作用，表现为矮化壮苗。

2.3 B9不同浓度处理对试管苗根的影响

除对照外，在一定范围内，随着B9浓度的增加，根数和根长增加。由表1可知，当浓度达到60 mg/L时，平均根数达到6.0条，且平均根长也高达2.2 cm，但随着浓度的继续增加，对根的生长有了一定的抑制作用。

2.4 B9不同浓度处理对试管苗叶数的影响

如表1所示，B9浓度为80 mg/L时，马铃薯试管苗的叶片数较少，仅为5.5片，其他浓度的B9对叶片生长无明显的抑制作用，且叶片较大、叶色为深绿色，可以促进试管苗的光合作用，有利于进行离体保存。

2.5 B9不同浓度处理对试管苗成活率的影响

观察试管苗生长情况可知，在对照（CK）培养基中，试管苗生长速度很快，48 d左右就能长满整支试管，随后试管苗弯曲向下生长，长势逐渐变弱，植株分枝比较多，越靠近顶端的茎越细，呈白色，叶片较小，多数老叶退绿变黄，根细长，变成黄色，90 d以后就逐步枯死，试管苗成活率较低；从不同B9浓度对试管苗成活率的影响（图1）可以看出，添加不同浓度的B9对试管苗保存也有一定程度的影响。当浓度为60 mg/L时，试管苗成活率最高，此浓度下试管苗前期生长缓慢，保存时间越长，生长速度越低， 植株矮化，分枝少，叶片呈深绿色，在90 d试管苗依然健壮，试管苗成活率达到100%，培养基颜色无明显变化，并且缓慢生长，试管苗在300 d时成活率还能达到76%，试管苗长势较旺，较适宜试管苗的继代和保存。

3 小结与讨论

离体保存法作为植物种质资源圃活体保存替代技术，是保证植物种质资源遗传多样性的一种新兴途径，已经成为植物种质资源保存研究领域的重要方向。离体保存实质上是异地保存方式的派生，因其是无菌培养，节约空间、劳动力和维持开支相对较少，易于国际间种质资源交流和濒危物种的抢救等众多优点而得到了世界各国的高度重视，具有广阔的应用前景[6]。然而，常规种质资源离体保存中频繁的继代培养不仅浪费人力物力，而且使试管苗出现徒长，幼苗纤细瘦弱，叶小而泛黄的现象，影响了马铃薯试管苗的质量和移栽成活率，不利于种质资源的长期保存。

因此为了减少操作和劳动力、节约保存成本，延长继代间隔时间、减少继代次数、抑制保存材料的生长和减少营养消耗，保证种质的遗传稳定性一直是组织培养离体保存的主要研究方向，其中延缓生长速度是其研究的主要目标。目前使用较多的延缓生长的措施有：改变培养环境（如降低培养温度，减少氧气含量，减少光照等）、调整培养基养分水平、添加渗透性化合物或生长延缓剂等，缓慢生长保存方法最大的优点在于可以使保存材料维持缓慢而不断的生长[7]。

B9是一种高效低毒的植物生长延缓剂，可抑制茎端下部区域的细胞分裂和伸长生长，从而一定程度地抑制新枝徒长，缩短节间长度，增加叶片厚度及叶绿素量， 诱导不定根形成，刺激根系生长，对提高植物的抗逆性， 促进壮苗生根等都有重要作用[8-10]。试验结果表明，培养基内加入B9对鄂马铃薯5号试管苗影响效果较好，表现为茎长缩短，茎增粗， 植株生长紧凑， 叶片较绿， 适度地抑制了试管苗的纵向生长，使试管苗生长健壮。当B9浓度为60 mg/L时，马铃薯试管苗长势最好，保存时间最长，成活率最高，适宜马铃薯种质资源的离体保存。

参考文献：

[1] 陈伊里，屈冬玉.马铃薯产业与冬作农业[M].哈尔滨：哈尔滨工程大学出版社，2006.

[2] 金黎平，屈冬玉，谢开云.我国马铃薯种质资源和育种技术研究进展[J].种子，2003（5）：98-100.

[3] BRADSHAW J E， BRYAN G J， RAM G. Genetic resources（including wild and cultivated Solasum species） and progress in their utilization in potato breeding[J]. Potato Research， 2006，49：49-65.

[4] LIZARRAGA R， HUAMAN A， DODDS J H. In vitro conservation of potato germplasm at the international potato center[J]. American Potato Journal， 1989，66：253-269.

[5] 刘庆忠，赵红军.高灌蓝莓的组织培养及快速繁殖[J].植物生理学通讯，2002，38（3）：253.

[6] SUDHERSAN C，ABOEL-NIL M，HUSSAIN J. Tissue culture technology for the conservation and propagation of certain native plants[J]. Journal of Arid Environments，2003，54（1）：133-147.

[7] 王 蒂.植物组织培养[M].北京：中国农业出版社，2004.

[8] REN X Q. Effects of different plant growth inhibitors on growth and flowering of narcissus[J]. Hunan Agricultural Science and Technology News Letter， 2003， 4（4）：6-9.

[9] 王小兰.植物生长调节剂在园艺作物上的应用[J].甘肃广播电视大学学报，2006，16（3）：46-49.

[10]张胜珍，客绍英，马作东，等.植物延缓剂PP333和B9对菘蓝试管苗生长的影响[J].西南农业学报，2009，22（5）：1428-1431.

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试植物材料为鄂马铃薯5号脱毒试管苗，由恩施州农业科学院保存。B9粉剂是由四川国光实业公司生产的国光牌植物生长调节剂。

1.2 试验方法

筛选生长较一致的脱毒试管苗，将其剪切成带一个腋芽、长约1 cm的茎段，接种到培养基上进行B9的单因子试验。以MS为基本培养基，B9的浓度设置为0、10、20、40、60、80 mg/L，培养基中均加入6 g/L琼脂，80 g/L蔗糖，pH调为5.8～6.0，配制后高压灭菌20 min。在每支试管内接种3个茎段，每个处理设3次重复，每重复10支。培养条件为：光照时间16 h/d，光照度2000 lx，温度（22±2） ℃。接种后的第30 天，从每个处理随机抽取3支试管，调查茎长、茎粗、叶片、根数、根长等表型性状，计算平均值；接种后的30、90、180、240、300 d调查试管苗成活率。

2 结果与分析

2.1 B9不同浓度处理对试管苗株高的影响

试管苗在未添加B9的培养基中长得很快，而在含B9的培养基中，试管苗的生长情况随浓度的变化有显著的差异。由表1可知，在0～60 mg/L范围内B9使用浓度与茎长呈反比，随着B9浓度的增加， 茎长逐渐变短，节间变短，有明显的抑制作用；但B9浓度达到80 mg/L时，茎长又增至3.7 cm。

2.2 B9不同浓度处理对试管苗茎粗的影响

如表1所示，在0～60 mg/L范围内，随着B9浓度的增加，对茎粗的增加也有一定促进作用，当B9浓度为40 mg/L和60 mg/L时，平均茎粗达到最高值0.72 mm，B9使用浓度与茎粗之间呈正比的关系说明在一定浓度范围内B9对马铃薯试管苗的茎粗有直接的作用，表现为矮化壮苗。

2.3 B9不同浓度处理对试管苗根的影响

除对照外，在一定范围内，随着B9浓度的增加，根数和根长增加。由表1可知，当浓度达到60 mg/L时，平均根数达到6.0条，且平均根长也高达2.2 cm，但随着浓度的继续增加，对根的生长有了一定的抑制作用。

2.4 B9不同浓度处理对试管苗叶数的影响

如表1所示，B9浓度为80 mg/L时，马铃薯试管苗的叶片数较少，仅为5.5片，其他浓度的B9对叶片生长无明显的抑制作用，且叶片较大、叶色为深绿色，可以促进试管苗的光合作用，有利于进行离体保存。

2.5 B9不同浓度处理对试管苗成活率的影响

观察试管苗生长情况可知，在对照（CK）培养基中，试管苗生长速度很快，48 d左右就能长满整支试管，随后试管苗弯曲向下生长，长势逐渐变弱，植株分枝比较多，越靠近顶端的茎越细，呈白色，叶片较小，多数老叶退绿变黄，根细长，变成黄色，90 d以后就逐步枯死，试管苗成活率较低；从不同B9浓度对试管苗成活率的影响（图1）可以看出，添加不同浓度的B9对试管苗保存也有一定程度的影响。当浓度为60 mg/L时，试管苗成活率最高，此浓度下试管苗前期生长缓慢，保存时间越长，生长速度越低， 植株矮化，分枝少，叶片呈深绿色，在90 d试管苗依然健壮，试管苗成活率达到100%，培养基颜色无明显变化，并且缓慢生长，试管苗在300 d时成活率还能达到76%，试管苗长势较旺，较适宜试管苗的继代和保存。

3 小结与讨论

离体保存法作为植物种质资源圃活体保存替代技术，是保证植物种质资源遗传多样性的一种新兴途径，已经成为植物种质资源保存研究领域的重要方向。离体保存实质上是异地保存方式的派生，因其是无菌培养，节约空间、劳动力和维持开支相对较少，易于国际间种质资源交流和濒危物种的抢救等众多优点而得到了世界各国的高度重视，具有广阔的应用前景[6]。然而，常规种质资源离体保存中频繁的继代培养不仅浪费人力物力，而且使试管苗出现徒长，幼苗纤细瘦弱，叶小而泛黄的现象，影响了马铃薯试管苗的质量和移栽成活率，不利于种质资源的长期保存。

因此为了减少操作和劳动力、节约保存成本，延长继代间隔时间、减少继代次数、抑制保存材料的生长和减少营养消耗，保证种质的遗传稳定性一直是组织培养离体保存的主要研究方向，其中延缓生长速度是其研究的主要目标。目前使用较多的延缓生长的措施有：改变培养环境（如降低培养温度，减少氧气含量，减少光照等）、调整培养基养分水平、添加渗透性化合物或生长延缓剂等，缓慢生长保存方法最大的优点在于可以使保存材料维持缓慢而不断的生长[7]。

B9是一种高效低毒的植物生长延缓剂，可抑制茎端下部区域的细胞分裂和伸长生长，从而一定程度地抑制新枝徒长，缩短节间长度，增加叶片厚度及叶绿素量， 诱导不定根形成，刺激根系生长，对提高植物的抗逆性， 促进壮苗生根等都有重要作用[8-10]。试验结果表明，培养基内加入B9对鄂马铃薯5号试管苗影响效果较好，表现为茎长缩短，茎增粗， 植株生长紧凑， 叶片较绿， 适度地抑制了试管苗的纵向生长，使试管苗生长健壮。当B9浓度为60 mg/L时，马铃薯试管苗长势最好，保存时间最长，成活率最高，适宜马铃薯种质资源的离体保存。

参考文献：

[1] 陈伊里，屈冬玉.马铃薯产业与冬作农业[M].哈尔滨：哈尔滨工程大学出版社，2006.

[2] 金黎平，屈冬玉，谢开云.我国马铃薯种质资源和育种技术研究进展[J].种子，2003（5）：98-100.

[3] BRADSHAW J E， BRYAN G J， RAM G. Genetic resources（including wild and cultivated Solasum species） and progress in their utilization in potato breeding[J]. Potato Research， 2006，49：49-65.

[4] LIZARRAGA R， HUAMAN A， DODDS J H. In vitro conservation of potato germplasm at the international potato center[J]. American Potato Journal， 1989，66：253-269.

[5] 刘庆忠，赵红军.高灌蓝莓的组织培养及快速繁殖[J].植物生理学通讯，2002，38（3）：253.

[6] SUDHERSAN C，ABOEL-NIL M，HUSSAIN J. Tissue culture technology for the conservation and propagation of certain native plants[J]. Journal of Arid Environments，2003，54（1）：133-147.

[7] 王 蒂.植物组织培养[M].北京：中国农业出版社，2004.

[8] REN X Q. Effects of different plant growth inhibitors on growth and flowering of narcissus[J]. Hunan Agricultural Science and Technology News Letter， 2003， 4（4）：6-9.

[9] 王小兰.植物生长调节剂在园艺作物上的应用[J].甘肃广播电视大学学报，2006，16（3）：46-49.

[10]张胜珍，客绍英，马作东，等.植物延缓剂PP333和B9对菘蓝试管苗生长的影响[J].西南农业学报，2009，22（5）：1428-1431.

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试植物材料为鄂马铃薯5号脱毒试管苗，由恩施州农业科学院保存。B9粉剂是由四川国光实业公司生产的国光牌植物生长调节剂。

1.2 试验方法

筛选生长较一致的脱毒试管苗，将其剪切成带一个腋芽、长约1 cm的茎段，接种到培养基上进行B9的单因子试验。以MS为基本培养基，B9的浓度设置为0、10、20、40、60、80 mg/L，培养基中均加入6 g/L琼脂，80 g/L蔗糖，pH调为5.8～6.0，配制后高压灭菌20 min。在每支试管内接种3个茎段，每个处理设3次重复，每重复10支。培养条件为：光照时间16 h/d，光照度2000 lx，温度（22±2） ℃。接种后的第30 天，从每个处理随机抽取3支试管，调查茎长、茎粗、叶片、根数、根长等表型性状，计算平均值；接种后的30、90、180、240、300 d调查试管苗成活率。

2 结果与分析

2.1 B9不同浓度处理对试管苗株高的影响

试管苗在未添加B9的培养基中长得很快，而在含B9的培养基中，试管苗的生长情况随浓度的变化有显著的差异。由表1可知，在0～60 mg/L范围内B9使用浓度与茎长呈反比，随着B9浓度的增加， 茎长逐渐变短，节间变短，有明显的抑制作用；但B9浓度达到80 mg/L时，茎长又增至3.7 cm。

2.2 B9不同浓度处理对试管苗茎粗的影响

如表1所示，在0～60 mg/L范围内，随着B9浓度的增加，对茎粗的增加也有一定促进作用，当B9浓度为40 mg/L和60 mg/L时，平均茎粗达到最高值0.72 mm，B9使用浓度与茎粗之间呈正比的关系说明在一定浓度范围内B9对马铃薯试管苗的茎粗有直接的作用，表现为矮化壮苗。

2.3 B9不同浓度处理对试管苗根的影响

除对照外，在一定范围内，随着B9浓度的增加，根数和根长增加。由表1可知，当浓度达到60 mg/L时，平均根数达到6.0条，且平均根长也高达2.2 cm，但随着浓度的继续增加，对根的生长有了一定的抑制作用。

2.4 B9不同浓度处理对试管苗叶数的影响

如表1所示，B9浓度为80 mg/L时，马铃薯试管苗的叶片数较少，仅为5.5片，其他浓度的B9对叶片生长无明显的抑制作用，且叶片较大、叶色为深绿色，可以促进试管苗的光合作用，有利于进行离体保存。

2.5 B9不同浓度处理对试管苗成活率的影响

观察试管苗生长情况可知，在对照（CK）培养基中，试管苗生长速度很快，48 d左右就能长满整支试管，随后试管苗弯曲向下生长，长势逐渐变弱，植株分枝比较多，越靠近顶端的茎越细，呈白色，叶片较小，多数老叶退绿变黄，根细长，变成黄色，90 d以后就逐步枯死，试管苗成活率较低；从不同B9浓度对试管苗成活率的影响（图1）可以看出，添加不同浓度的B9对试管苗保存也有一定程度的影响。当浓度为60 mg/L时，试管苗成活率最高，此浓度下试管苗前期生长缓慢，保存时间越长，生长速度越低， 植株矮化，分枝少，叶片呈深绿色，在90 d试管苗依然健壮，试管苗成活率达到100%，培养基颜色无明显变化，并且缓慢生长，试管苗在300 d时成活率还能达到76%，试管苗长势较旺，较适宜试管苗的继代和保存。

3 小结与讨论

离体保存法作为植物种质资源圃活体保存替代技术，是保证植物种质资源遗传多样性的一种新兴途径，已经成为植物种质资源保存研究领域的重要方向。离体保存实质上是异地保存方式的派生，因其是无菌培养，节约空间、劳动力和维持开支相对较少，易于国际间种质资源交流和濒危物种的抢救等众多优点而得到了世界各国的高度重视，具有广阔的应用前景[6]。然而，常规种质资源离体保存中频繁的继代培养不仅浪费人力物力，而且使试管苗出现徒长，幼苗纤细瘦弱，叶小而泛黄的现象，影响了马铃薯试管苗的质量和移栽成活率，不利于种质资源的长期保存。

因此为了减少操作和劳动力、节约保存成本，延长继代间隔时间、减少继代次数、抑制保存材料的生长和减少营养消耗，保证种质的遗传稳定性一直是组织培养离体保存的主要研究方向，其中延缓生长速度是其研究的主要目标。目前使用较多的延缓生长的措施有：改变培养环境（如降低培养温度，减少氧气含量，减少光照等）、调整培养基养分水平、添加渗透性化合物或生长延缓剂等，缓慢生长保存方法最大的优点在于可以使保存材料维持缓慢而不断的生长[7]。

B9是一种高效低毒的植物生长延缓剂，可抑制茎端下部区域的细胞分裂和伸长生长，从而一定程度地抑制新枝徒长，缩短节间长度，增加叶片厚度及叶绿素量， 诱导不定根形成，刺激根系生长，对提高植物的抗逆性， 促进壮苗生根等都有重要作用[8-10]。试验结果表明，培养基内加入B9对鄂马铃薯5号试管苗影响效果较好，表现为茎长缩短，茎增粗， 植株生长紧凑， 叶片较绿， 适度地抑制了试管苗的纵向生长，使试管苗生长健壮。当B9浓度为60 mg/L时，马铃薯试管苗长势最好，保存时间最长，成活率最高，适宜马铃薯种质资源的离体保存。

参考文献：

[1] 陈伊里，屈冬玉.马铃薯产业与冬作农业[M].哈尔滨：哈尔滨工程大学出版社，2006.

[2] 金黎平，屈冬玉，谢开云.我国马铃薯种质资源和育种技术研究进展[J].种子，2003（5）：98-100.

[3] BRADSHAW J E， BRYAN G J， RAM G. Genetic resources（including wild and cultivated Solasum species） and progress in their utilization in potato breeding[J]. Potato Research， 2006，49：49-65.

[4] LIZARRAGA R， HUAMAN A， DODDS J H. In vitro conservation of potato germplasm at the international potato center[J]. American Potato Journal， 1989，66：253-269.

[5] 刘庆忠，赵红军.高灌蓝莓的组织培养及快速繁殖[J].植物生理学通讯，2002，38（3）：253.

[6] SUDHERSAN C，ABOEL-NIL M，HUSSAIN J. Tissue culture technology for the conservation and propagation of certain native plants[J]. Journal of Arid Environments，2003，54（1）：133-147.

[7] 王 蒂.植物组织培养[M].北京：中国农业出版社，2004.

[8] REN X Q. Effects of different plant growth inhibitors on growth and flowering of narcissus[J]. Hunan Agricultural Science and Technology News Letter， 2003， 4（4）：6-9.

[9] 王小兰.植物生长调节剂在园艺作物上的应用[J].甘肃广播电视大学学报，2006，16（3）：46-49.

[10]张胜珍，客绍英，马作东，等.植物延缓剂PP333和B9对菘蓝试管苗生长的影响[J].西南农业学报，2009，22（5）：1428-1431.