小麦叶片自由水/束缚水比值的遗传变异及其与抗寒性的相关性

杨学芳等

摘要：以小麦品种花培3号和豫麦57构建的DH群体（dauble haploid populations）的168个株系及亲本为材料，通过测定早春冬小麦叶片自由水、束缚水含量及其细胞膜透性，探讨小麦品系间自由水/束缚水比值的遗传变异及其与抗寒性指标的相关性。结果表明，自由水/束缚水比值与细胞膜透性、田间冻害级别的相关系数都呈显著正相关；自由水/束缚水比值较高的品系，其细胞膜透性较高，抗寒性较差；小麦叶片自由水/束缚水比值在供试品系间呈连续性变异，遗传变异较大，符合正态分布。

关键词：小麦；自由水/束缚水比值；细胞膜透性；遗传变异；抗寒性

中图分类号： S512.103文献标志码： A文章编号：1002-1302（2014）10-0066-02

收稿日期：2013-12-24

基金项目：河北省小麦产业技术体系专项（编号：1004002）。

作者简介：杨学芳（1987—），女，河北保定人，硕士，从事植物资源的开发与利用研究。E-mail：yearssss@sina.com。

通信作者：杨学举，博士，教授，博士生导师，主要从事小麦遗传育种和种质资源研究。E-mail：shmyxj@hebau.edu.cn。植物叶片细胞膜的稳定性与其抗寒性密切相关。当植物受到冻害时，叶片细胞膜的结构受到不同程度的破坏，膜透性增加，细胞内的部分电解质外渗，引起代谢紊乱，植物的生长发育受到阻碍，甚至死亡[1]。小麦是我国重要的粮食作物作物，冻害已成为在我国华北和中原地区小麦生产的主要灾害，对小麦的产量造成重大影响[2]。研究表明，冻害引起的小麦叶片细胞膜结构破坏是导致损伤和死亡的主要原因。巨伟等通过分析小麦细胞膜透性与抗寒性的相关性发现，细胞膜的冷稳定性与抗寒性呈极显著正相关，证明细胞膜透性是衡量小麦抗寒性的有效指标之一[3]。

植物叶片中的水分分为自由水和束缚水。自由水直接参与细胞各种代谢活动，当自由水含量升高时，代谢的活性升高，生长发育较快；当束缚水的含量升高时，细胞内的原生质变成凝胶状态，植物的代谢活性减弱，生长缓慢[4-5]。小麦受到冻害时，自由水结冰，冰晶对细胞膜造成机械损伤，由于冰晶体的逐步膨大，对细胞造成机械压力，使细胞变形，也可能将细胞壁和质膜挤碎，使原生质暴露于胞外而受冻害。有关小麦叶片自由水/束缚水比值与细胞膜透性、越冬冻害的相关性研究未见报道，需要进一步探讨。本研究拟以小麦DH群体为材料，探讨小麦叶片自由水/束缚水比值的遗传变异及其与抗寒性相关性，从而为小麦品种抗寒性鉴定提供参考依据。

1材料与方法

1.1试验材料

花培3号和豫麦57的杂交子代F1经花药培养、染色体加倍获得168个DH 品系（编号1～168，母本编号为169，父本编号为170）。母本花培3号偏春性，抗寒性一般；父本豫麦57 抗寒性较强。

1.2研究方法

1.2.1田间种植及取样168个DH品系于2012年10月3日种植于河北省保定市农业科学研究所育种试验地，随机区组设计，3个重复，每个重复3行区，行长 2 m，株距 10 cm，行距 25 cm。于2013年2月底调查冻害级别，3月初采集每个品系的新生展开叶，测定叶片束缚水、自由水的含量，并检测低温胁迫下的细胞膜透性。

度大，品系间差异较大，峰度为0.201，偏度为0.379，其绝对值均小于1，符合正态分布，选择范围广，说明各品系间在抗寒水平上存在显著差异，为冬小麦品种进一步在抗寒性水平上进行选择提供了可能性。

3讨论与结论

冻害是影响小麦产量的一个重要因素，目前抗寒性相关研究依然是抗逆性研究热点，本研究从植物生理学角度探索冬小麦的抗寒性。

3.1冬小麦抗寒性生理指标的重要性

冬小麦的抗寒性是数量性状，与形态性状和生理生化反应有关[7]。大田直接观察法是测定小麦抗寒性最有效、最直接的方法，小麦受冻害程度越严重的品种，其抗寒性越弱。但一般大田中的小麦冻害会随不同年份冬季的气温变化而变化，在小麦冻害很轻或者很重的年份，利用田间调查分辨抗寒能力高低就很困难，而测定生理指标如自由水/束缚水比值、细胞膜透性等来评价小麦品种抗寒能力的强弱，操作简单、灵活，同时生理指标的测定不受温度的限制。

本研究从生理角度研究小麦受到冻害时生理指标的变化。此前研究团队已经证明细胞膜透性可作为鉴定小麦抗寒性的有效指标[8-9]。因此，田间调查、细胞膜透性、自由水/束缚水比值3个指标都可作为冬小麦品种抗寒能力强弱的判定依据。

3.2叶片中小麦水分与抗寒性关系

本研究分析了叶片自由水/束缚水比值与抗寒性的相关性，结果表明叶片自由水/束缚水比值可衡量冬小麦抗寒性的强弱。随着温度下降，冬小麦吸水较少，含水量逐渐下降；随着抗寒锻炼过程的推进，细胞内亲水性胶体加强，使得束缚水含量提高，而自由水的含量则减小，由此可知自由水、束缚水、自由水/束缚水比值3者在冻害的胁迫下都发生变化。

3.3全面了解整个冬季小麦冻害情况

入冬期、越冬期、倒春寒期这3个时期小麦叶片生理指标均发生变化[10]，与小麦生长发育、产量都有密切关系。本试验只研究了倒春寒时期小麦叶片的生理方面的变化，为了深入了解整个冬季冬小麦抗寒性，可补充入冬期、越冬期，全面了解冻害胁迫下冬小麦生理动态变化。

参考文献：

[1]Lyons J M. Chilling injury in plants[J]. Ann Rev Plant Physiol，1973，24：445-466.

[2]梁宜策，薛理靠，张军锋，等. 小麦冻害调查初报[J]. 陕西农业科学，2003（5）：38-41.

[3]巨伟，杨彩凤，赵勇，等. 低温胁迫下冬小麦叶片细胞膜透性与抗寒性的相关研究[J]. 安徽农业科学，2011，39（19）：11416-11417.

[4]潘瑞炽. 植物生理学[M]. 6版.北京：高等教育出版社，2008：289-293.

[5]张志良，瞿伟菁. 植物生理学实验指导[M]. 北京：高等教育出版社，2007.

[6]沈文云，侯锋，吕淑珍，等. 低温对杂交一代黄瓜幼苗生理特性的影响[J]. 华北农学报，1995，10（1）：56-59.

[7]钟秀丽，王道龙，吉田久，等. 冬小麦品种抗霜冻力的影响因素分析[J]. 作物学报，2007，33（11）：1810-1814.

[8]陈禹兴，付连双，王晓楠，等. 低温胁迫对冬小麦恢复生长后植株细胞膜透性和丙二醛含量的影响[J]. 东北农业大学学报，2010，41（10）：10-16.

[9]韩雪，孙镜明，刘晓东. 低温胁迫后灯台树的枝、叶、根的细胞膜透性分析[J]. 吉林林业科技，2006，35（1）：6-9.

[10]衣莹，张玉龙，郭志富，等. 越冬及返青期冬小麦生理生化指标的变化[J]. 江苏农业科学，2013，41（1）：81-83.

摘要：以小麦品种花培3号和豫麦57构建的DH群体（dauble haploid populations）的168个株系及亲本为材料，通过测定早春冬小麦叶片自由水、束缚水含量及其细胞膜透性，探讨小麦品系间自由水/束缚水比值的遗传变异及其与抗寒性指标的相关性。结果表明，自由水/束缚水比值与细胞膜透性、田间冻害级别的相关系数都呈显著正相关；自由水/束缚水比值较高的品系，其细胞膜透性较高，抗寒性较差；小麦叶片自由水/束缚水比值在供试品系间呈连续性变异，遗传变异较大，符合正态分布。

关键词：小麦；自由水/束缚水比值；细胞膜透性；遗传变异；抗寒性

中图分类号： S512.103文献标志码： A文章编号：1002-1302（2014）10-0066-02

收稿日期：2013-12-24

基金项目：河北省小麦产业技术体系专项（编号：1004002）。

作者简介：杨学芳（1987—），女，河北保定人，硕士，从事植物资源的开发与利用研究。E-mail：yearssss@sina.com。

通信作者：杨学举，博士，教授，博士生导师，主要从事小麦遗传育种和种质资源研究。E-mail：shmyxj@hebau.edu.cn。植物叶片细胞膜的稳定性与其抗寒性密切相关。当植物受到冻害时，叶片细胞膜的结构受到不同程度的破坏，膜透性增加，细胞内的部分电解质外渗，引起代谢紊乱，植物的生长发育受到阻碍，甚至死亡[1]。小麦是我国重要的粮食作物作物，冻害已成为在我国华北和中原地区小麦生产的主要灾害，对小麦的产量造成重大影响[2]。研究表明，冻害引起的小麦叶片细胞膜结构破坏是导致损伤和死亡的主要原因。巨伟等通过分析小麦细胞膜透性与抗寒性的相关性发现，细胞膜的冷稳定性与抗寒性呈极显著正相关，证明细胞膜透性是衡量小麦抗寒性的有效指标之一[3]。

植物叶片中的水分分为自由水和束缚水。自由水直接参与细胞各种代谢活动，当自由水含量升高时，代谢的活性升高，生长发育较快；当束缚水的含量升高时，细胞内的原生质变成凝胶状态，植物的代谢活性减弱，生长缓慢[4-5]。小麦受到冻害时，自由水结冰，冰晶对细胞膜造成机械损伤，由于冰晶体的逐步膨大，对细胞造成机械压力，使细胞变形，也可能将细胞壁和质膜挤碎，使原生质暴露于胞外而受冻害。有关小麦叶片自由水/束缚水比值与细胞膜透性、越冬冻害的相关性研究未见报道，需要进一步探讨。本研究拟以小麦DH群体为材料，探讨小麦叶片自由水/束缚水比值的遗传变异及其与抗寒性相关性，从而为小麦品种抗寒性鉴定提供参考依据。

1材料与方法

1.1试验材料

花培3号和豫麦57的杂交子代F1经花药培养、染色体加倍获得168个DH 品系（编号1～168，母本编号为169，父本编号为170）。母本花培3号偏春性，抗寒性一般；父本豫麦57 抗寒性较强。

1.2研究方法

1.2.1田间种植及取样168个DH品系于2012年10月3日种植于河北省保定市农业科学研究所育种试验地，随机区组设计，3个重复，每个重复3行区，行长 2 m，株距 10 cm，行距 25 cm。于2013年2月底调查冻害级别，3月初采集每个品系的新生展开叶，测定叶片束缚水、自由水的含量，并检测低温胁迫下的细胞膜透性。

度大，品系间差异较大，峰度为0.201，偏度为0.379，其绝对值均小于1，符合正态分布，选择范围广，说明各品系间在抗寒水平上存在显著差异，为冬小麦品种进一步在抗寒性水平上进行选择提供了可能性。

3讨论与结论

冻害是影响小麦产量的一个重要因素，目前抗寒性相关研究依然是抗逆性研究热点，本研究从植物生理学角度探索冬小麦的抗寒性。

3.1冬小麦抗寒性生理指标的重要性

冬小麦的抗寒性是数量性状，与形态性状和生理生化反应有关[7]。大田直接观察法是测定小麦抗寒性最有效、最直接的方法，小麦受冻害程度越严重的品种，其抗寒性越弱。但一般大田中的小麦冻害会随不同年份冬季的气温变化而变化，在小麦冻害很轻或者很重的年份，利用田间调查分辨抗寒能力高低就很困难，而测定生理指标如自由水/束缚水比值、细胞膜透性等来评价小麦品种抗寒能力的强弱，操作简单、灵活，同时生理指标的测定不受温度的限制。

本研究从生理角度研究小麦受到冻害时生理指标的变化。此前研究团队已经证明细胞膜透性可作为鉴定小麦抗寒性的有效指标[8-9]。因此，田间调查、细胞膜透性、自由水/束缚水比值3个指标都可作为冬小麦品种抗寒能力强弱的判定依据。

3.2叶片中小麦水分与抗寒性关系

本研究分析了叶片自由水/束缚水比值与抗寒性的相关性，结果表明叶片自由水/束缚水比值可衡量冬小麦抗寒性的强弱。随着温度下降，冬小麦吸水较少，含水量逐渐下降；随着抗寒锻炼过程的推进，细胞内亲水性胶体加强，使得束缚水含量提高，而自由水的含量则减小，由此可知自由水、束缚水、自由水/束缚水比值3者在冻害的胁迫下都发生变化。

3.3全面了解整个冬季小麦冻害情况

入冬期、越冬期、倒春寒期这3个时期小麦叶片生理指标均发生变化[10]，与小麦生长发育、产量都有密切关系。本试验只研究了倒春寒时期小麦叶片的生理方面的变化，为了深入了解整个冬季冬小麦抗寒性，可补充入冬期、越冬期，全面了解冻害胁迫下冬小麦生理动态变化。

参考文献：

[1]Lyons J M. Chilling injury in plants[J]. Ann Rev Plant Physiol，1973，24：445-466.

[2]梁宜策，薛理靠，张军锋，等. 小麦冻害调查初报[J]. 陕西农业科学，2003（5）：38-41.

[3]巨伟，杨彩凤，赵勇，等. 低温胁迫下冬小麦叶片细胞膜透性与抗寒性的相关研究[J]. 安徽农业科学，2011，39（19）：11416-11417.

[4]潘瑞炽. 植物生理学[M]. 6版.北京：高等教育出版社，2008：289-293.

[5]张志良，瞿伟菁. 植物生理学实验指导[M]. 北京：高等教育出版社，2007.

[6]沈文云，侯锋，吕淑珍，等. 低温对杂交一代黄瓜幼苗生理特性的影响[J]. 华北农学报，1995，10（1）：56-59.

[7]钟秀丽，王道龙，吉田久，等. 冬小麦品种抗霜冻力的影响因素分析[J]. 作物学报，2007，33（11）：1810-1814.

[8]陈禹兴，付连双，王晓楠，等. 低温胁迫对冬小麦恢复生长后植株细胞膜透性和丙二醛含量的影响[J]. 东北农业大学学报，2010，41（10）：10-16.

[9]韩雪，孙镜明，刘晓东. 低温胁迫后灯台树的枝、叶、根的细胞膜透性分析[J]. 吉林林业科技，2006，35（1）：6-9.

[10]衣莹，张玉龙，郭志富，等. 越冬及返青期冬小麦生理生化指标的变化[J]. 江苏农业科学，2013，41（1）：81-83.

摘要：以小麦品种花培3号和豫麦57构建的DH群体（dauble haploid populations）的168个株系及亲本为材料，通过测定早春冬小麦叶片自由水、束缚水含量及其细胞膜透性，探讨小麦品系间自由水/束缚水比值的遗传变异及其与抗寒性指标的相关性。结果表明，自由水/束缚水比值与细胞膜透性、田间冻害级别的相关系数都呈显著正相关；自由水/束缚水比值较高的品系，其细胞膜透性较高，抗寒性较差；小麦叶片自由水/束缚水比值在供试品系间呈连续性变异，遗传变异较大，符合正态分布。

关键词：小麦；自由水/束缚水比值；细胞膜透性；遗传变异；抗寒性

中图分类号： S512.103文献标志码： A文章编号：1002-1302（2014）10-0066-02

收稿日期：2013-12-24

基金项目：河北省小麦产业技术体系专项（编号：1004002）。

作者简介：杨学芳（1987—），女，河北保定人，硕士，从事植物资源的开发与利用研究。E-mail：yearssss@sina.com。

通信作者：杨学举，博士，教授，博士生导师，主要从事小麦遗传育种和种质资源研究。E-mail：shmyxj@hebau.edu.cn。植物叶片细胞膜的稳定性与其抗寒性密切相关。当植物受到冻害时，叶片细胞膜的结构受到不同程度的破坏，膜透性增加，细胞内的部分电解质外渗，引起代谢紊乱，植物的生长发育受到阻碍，甚至死亡[1]。小麦是我国重要的粮食作物作物，冻害已成为在我国华北和中原地区小麦生产的主要灾害，对小麦的产量造成重大影响[2]。研究表明，冻害引起的小麦叶片细胞膜结构破坏是导致损伤和死亡的主要原因。巨伟等通过分析小麦细胞膜透性与抗寒性的相关性发现，细胞膜的冷稳定性与抗寒性呈极显著正相关，证明细胞膜透性是衡量小麦抗寒性的有效指标之一[3]。

植物叶片中的水分分为自由水和束缚水。自由水直接参与细胞各种代谢活动，当自由水含量升高时，代谢的活性升高，生长发育较快；当束缚水的含量升高时，细胞内的原生质变成凝胶状态，植物的代谢活性减弱，生长缓慢[4-5]。小麦受到冻害时，自由水结冰，冰晶对细胞膜造成机械损伤，由于冰晶体的逐步膨大，对细胞造成机械压力，使细胞变形，也可能将细胞壁和质膜挤碎，使原生质暴露于胞外而受冻害。有关小麦叶片自由水/束缚水比值与细胞膜透性、越冬冻害的相关性研究未见报道，需要进一步探讨。本研究拟以小麦DH群体为材料，探讨小麦叶片自由水/束缚水比值的遗传变异及其与抗寒性相关性，从而为小麦品种抗寒性鉴定提供参考依据。

1材料与方法

1.1试验材料

花培3号和豫麦57的杂交子代F1经花药培养、染色体加倍获得168个DH 品系（编号1～168，母本编号为169，父本编号为170）。母本花培3号偏春性，抗寒性一般；父本豫麦57 抗寒性较强。

1.2研究方法

1.2.1田间种植及取样168个DH品系于2012年10月3日种植于河北省保定市农业科学研究所育种试验地，随机区组设计，3个重复，每个重复3行区，行长 2 m，株距 10 cm，行距 25 cm。于2013年2月底调查冻害级别，3月初采集每个品系的新生展开叶，测定叶片束缚水、自由水的含量，并检测低温胁迫下的细胞膜透性。

度大，品系间差异较大，峰度为0.201，偏度为0.379，其绝对值均小于1，符合正态分布，选择范围广，说明各品系间在抗寒水平上存在显著差异，为冬小麦品种进一步在抗寒性水平上进行选择提供了可能性。

3讨论与结论

冻害是影响小麦产量的一个重要因素，目前抗寒性相关研究依然是抗逆性研究热点，本研究从植物生理学角度探索冬小麦的抗寒性。

3.1冬小麦抗寒性生理指标的重要性

冬小麦的抗寒性是数量性状，与形态性状和生理生化反应有关[7]。大田直接观察法是测定小麦抗寒性最有效、最直接的方法，小麦受冻害程度越严重的品种，其抗寒性越弱。但一般大田中的小麦冻害会随不同年份冬季的气温变化而变化，在小麦冻害很轻或者很重的年份，利用田间调查分辨抗寒能力高低就很困难，而测定生理指标如自由水/束缚水比值、细胞膜透性等来评价小麦品种抗寒能力的强弱，操作简单、灵活，同时生理指标的测定不受温度的限制。

本研究从生理角度研究小麦受到冻害时生理指标的变化。此前研究团队已经证明细胞膜透性可作为鉴定小麦抗寒性的有效指标[8-9]。因此，田间调查、细胞膜透性、自由水/束缚水比值3个指标都可作为冬小麦品种抗寒能力强弱的判定依据。

3.2叶片中小麦水分与抗寒性关系

本研究分析了叶片自由水/束缚水比值与抗寒性的相关性，结果表明叶片自由水/束缚水比值可衡量冬小麦抗寒性的强弱。随着温度下降，冬小麦吸水较少，含水量逐渐下降；随着抗寒锻炼过程的推进，细胞内亲水性胶体加强，使得束缚水含量提高，而自由水的含量则减小，由此可知自由水、束缚水、自由水/束缚水比值3者在冻害的胁迫下都发生变化。

3.3全面了解整个冬季小麦冻害情况

入冬期、越冬期、倒春寒期这3个时期小麦叶片生理指标均发生变化[10]，与小麦生长发育、产量都有密切关系。本试验只研究了倒春寒时期小麦叶片的生理方面的变化，为了深入了解整个冬季冬小麦抗寒性，可补充入冬期、越冬期，全面了解冻害胁迫下冬小麦生理动态变化。

参考文献：

[1]Lyons J M. Chilling injury in plants[J]. Ann Rev Plant Physiol，1973，24：445-466.

[2]梁宜策，薛理靠，张军锋，等. 小麦冻害调查初报[J]. 陕西农业科学，2003（5）：38-41.

[3]巨伟，杨彩凤，赵勇，等. 低温胁迫下冬小麦叶片细胞膜透性与抗寒性的相关研究[J]. 安徽农业科学，2011，39（19）：11416-11417.

[4]潘瑞炽. 植物生理学[M]. 6版.北京：高等教育出版社，2008：289-293.

[5]张志良，瞿伟菁. 植物生理学实验指导[M]. 北京：高等教育出版社，2007.

[6]沈文云，侯锋，吕淑珍，等. 低温对杂交一代黄瓜幼苗生理特性的影响[J]. 华北农学报，1995，10（1）：56-59.

[7]钟秀丽，王道龙，吉田久，等. 冬小麦品种抗霜冻力的影响因素分析[J]. 作物学报，2007，33（11）：1810-1814.

[8]陈禹兴，付连双，王晓楠，等. 低温胁迫对冬小麦恢复生长后植株细胞膜透性和丙二醛含量的影响[J]. 东北农业大学学报，2010，41（10）：10-16.

[9]韩雪，孙镜明，刘晓东. 低温胁迫后灯台树的枝、叶、根的细胞膜透性分析[J]. 吉林林业科技，2006，35（1）：6-9.

[10]衣莹，张玉龙，郭志富，等. 越冬及返青期冬小麦生理生化指标的变化[J]. 江苏农业科学，2013，41（1）：81-83.