杜仲梦妮夜蛾幼虫的空间分布型及抽样技术

赵 阳，朱景乐，3，李芳东，3，李铁柱，3，杜红岩，3，孙志强，3*

(1.国家林业局泡桐研究开发中心，郑州 450003;2.中国林业科学院经济林研究开发中心，郑州 450003;3.国家林业局杜仲工程研究中心，郑州 450003)

杜仲 Eucommia ulmoides Oliver 属杜仲科Eucommiaceae 杜仲属Eucommia，是单科单属单种落叶乔木，适应性强(李芳东等，2001)。大力发展杜仲产业能够解决我国天然橡胶资源匮乏问题、提高天然橡胶产品质量，同时还能提高国民身体素质和健康水平(杜红岩等，2013;Sun et al.， 2013)。一般认为杜仲具有较强的抗病虫能力，虽然相继有一些杜仲病虫害发生和危害的零星报道，且认为长江以北各产区杜仲树很少发生病虫危害，但近年来长江以北地区由于杜仲的大规模种植以及杜仲果园化栽培面积的扩大，相继出现了食叶害虫毁灭性的爆发以及一些新病害(孙志强等，2011)。杜仲梦妮夜蛾Orthosia songi Chen et Zhang sp.Nov 属鳞翅目Lepidoptera 夜蛾科Notuidae 行军虫亚科Hadeninae，专性取食杜仲叶片为生(周云龙等，1996;李剑豪等，1997)，是严重危害杜仲的主要食叶害虫。1年发生3-4 代，幼虫期共5 龄，每代幼虫期持续35 d 左右，取食量大、扩散迅速并且危害周期长。近年来，杜仲梦妮夜蛾在贵州、湖南、湖北、陕西等产区大量发生，其中陕西汉中地区受害面积达500 hm2，盛发时株虫口密度达数百头至千头，有虫株率达100%，2011年在灵宝种植园也出现了一些林分内叶片被杜仲梦妮夜蛾全部取食的现象(孙志强等，2011)。杜仲梦妮夜蛾种群的大爆发成为危害杜仲产业健康发展的最重要的风险之一，因此有必要针对杜仲梦妮夜蛾开展系列基础研究，为建立高效的害虫防治技术打好基础。

昆虫的空间分布格局是昆虫种群的一个重要属性(丁岩钦，1980)，了解昆虫的空间分布格局有助于探索昆虫的生态学特性，为林间虫情调查、建立科学的抽样技术和准确预测预报昆虫种群动态打下基础(张志科等，2005)。目前，国内仅有3 篇文献初步报道了杜仲梦妮夜蛾的形态特征、生活习性和生活史，而有关杜仲梦妮夜蛾幼虫在杜仲上空间分布格局的研究未见报道。笔者于2013年4-5月份第一代杜仲梦妮夜蛾幼虫发生盛期，在灵宝杜仲种植基地对其在杜仲林内的自然分布状况进行了调查，同时，进一步对杜仲林中杜仲梦尼夜蛾幼虫的空间分布型开展了系统研究，并对理论抽样技术进行了初步探索，以期为杜仲集约化栽培的果园、雄花茶园和其他丰产栽培模式中杜仲梦尼夜蛾的发生、虫情调查和综合治理决策提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究在河南省灵宝市朱阳镇闫驮村(110°39'37″E，34°16'18″N)杜仲种植园中进行。试验地最高海拔1072 m，总面积近1500 hm2，从2001年开始对当时4-6 a的杜仲采用髙接换优的方式进行改造，开展集约化的果园化栽培，建立了杜仲雄花茶园示范林和杜仲果园。该地是目前世界上面积最大的杜仲集约化栽培果园。

研究地点属暖温带大陆性半湿润季风型气候，气候温和，四季分明;年均温13.8℃，年平均降水量641.8 mm。土壤以褐土为主，质地多为砂壤质，结构疏松，层次明显;土层厚薄不一，有机质含量8.3-28.2 g/kg，pH 值7.8-8.8。

1.2 取样方法

林间踏查，选取12 块典型性代表样地，每块样地随机选取5 样株。针对每株样株，按照东、南、西、北四个方向，每个方向按上、中、下分3 层各随机选取1 枝1年生枝条作为样枝，每样枝剪取长度为30-40 cm，分别统计不同方位样枝上的幼虫以及叶片数量(李兆防等，2009;朱惠英等，2014)。

1.3 空间分布型的测定

1.3.1 聚集度指标法

根据调查得到的数据，以样地为单位，计算出幼虫均值(幼虫数/叶片数)(m)、方差(m2)、平均拥挤度(m*)。然后按照常用的聚集度指标:聚块性指数m*/m (m*/m ＞1 时为聚集分布，m*/m=1 时为随机分布，m*/m＜1 时均匀分布)、扩散性系数c (c ＞1 时为聚集分布，c=1 时为随机分布，c＜1 时均匀分布)、负二项分布K 值(k＞0为聚集分布，k＜0为均匀分布，k→+∞时为随机分布)、扩散型指数Iδ(Iδ＞1 时为聚集分布，Iδ=1 时为随机分布，Iδ＜1 时为均匀分布)、丛生指数I (I ＞0为聚集分布，I=0为随机分布，I＜0为均匀分布)、聚集度指数Ca (Ca ＞0为聚集分布，Ca=0为随机分布，Ca＜0为均匀分布)，确定杜仲梦妮夜蛾幼虫种群的空间分布型(薛贤清等，1994)。

1.3.2 Taylor 幂法则法

样本方差与样本均数的绝对值之间存在如下的回归关系:s2=amb，即 lgs2=lga+blgm(Taylor，1961，1984)，式中a、b为参数，分别表示抽样因素、聚集特征指数。a 与b的不同组合表示昆虫种群的不同空间分布型:当a ＞1，b=1时，种群为不具有密度依赖性的聚集分布;当a ＞1，b ＞1 时，种群为具有密度依赖性的聚集分布;当a=1，b=1 时，种群此时为随机分布;当0＜a＜1，b＜1 时，种群为均匀分布，且密度越高，种群分布越均匀(王利军等，2011)。

1.3.3 Iwao的m*-m 回归模型法

Iwao 建立了检验种群分布型的回归关系式:m*=a+bm (Iwao，1968)。式中a、b为参数，分别表示基本成分按大小分布的平均拥挤度和空间分布型。当a ＞0 时，个体间相互吸引，分布的基本成分为个体群;当a=0 时，分布的基本成分为单个个体;当a＜0 时，个体间相互排斥。当b ＞1时，为聚集分布;当b=1 时，为随机分布;b＜1时，为均匀分布。

1.4 聚集成因分析

利用Blackith (丁岩钦，1980)种群聚集均数λ=mγ/2k，式中m为虫口密度均值，k为负二项分布指数，γ 是自由度为2k 时0.5 概率值对应的χ2。当λ＜2 时，其聚集是由某些环境因素所致，而不是由于昆虫本身的聚集习性活动的缘故;当λ≥2 时，其聚集是由于上述2个因素中的任一个因素所引起。

1.5 抽样方法

运用Iwao的最适理论抽样数模型，当确定了m*=a +bm的直线回归方程并确定了平均虫口密度m 之后，即可采用公式N=t2［(a +1)/m+b-1］/D2，计算杜仲梦妮夜蛾在不同虫口密度下的最适抽样数(矫振彪等，2012)。式中N为最适抽样数，D为允许误差，t=1.96 (置信概率95%条件下的正态离差值)，m为平均虫口密度，a、b为聚集参数。

根据Iwao 提出的新序贯抽样理论，确定序贯抽样表。

1.6 数据分析

数据分析采用SPSS 软件(20.0 版)进行。

2 结果与分析

1.1 空间分布型的确定

2.1.1 聚集度指标法测定结果

采用6 种判断种群空间分布格局的聚集度指标，结合杜仲梦妮夜蛾幼虫每一块样地的均值m，方差s2计算出各样地的平均拥挤度m*、聚块性指数m*/m、扩散系数c、负二项分布K 值k、扩散型指数Iδ、丛生指数I、聚集度指数Ca，具体结果见表1。可以看出，平均拥挤度m*＜1、聚块性指数m*/m＜1、扩散性系数c＜1、负二项分布K 值k＜0、扩散型指数Iδ＜1、丛生指数I＜0、聚集度指数Ca＜0，根据各个种群空间分布型的判断标准，得出杜仲梦妮夜蛾在杜仲上呈均匀分布。

表1 杜仲梦妮夜蛾幼虫聚集度指标Table 1 Aggregation indices of Orthosia songi larva

2.1.2 Taylor 幂法则法

将每块样地的均值m 与方差s2进行线性回归，得出回归方程lgs2=0.017lgm-3.269，拟合优度r=0.003，相关关系未达到显著水平(P ＞0.05)。

2.1.3 Iwao的m*-m 回归模型法

将平均拥挤度m*与样本均值进行线性回归，得出回归方程m*=-0.978 +0.848m，拟合优度r=0.741，相关关系达到极显著水平(P=0.006＜0.01)。a＜0，表示杜仲梦妮夜蛾幼虫个体间相互排斥;b＜1，表示杜仲梦妮夜蛾幼虫种群呈均匀分布。

2.2 聚集原因分析

运用Blackith 公式计算不同样地的聚集均数，结果如表2 所示。可以看出，被调查的12 块样地杜仲梦妮夜蛾种群聚集均数λ 均小于2，即其种群的均匀分布型是由环境因素引起的。

表2 杜仲梦妮夜蛾幼虫聚集均数分析Table 2 Analysis of average aggression size of Orthosia songi larva

2.3 理论抽样数模型

将建立的m*-m 回归模型中a、b的值带入Iwao 最适理论抽样数模型，得出最适抽样数公式:N=［3.8416 (0.022/m-0.152)］/D2，取t=1.96，允许误差D为0.05、0.1、0.15、0.2 和0.3 时，幼虫均数m 在0.01、0.02、0.03……0.12的条件下，求出杜仲梦妮夜蛾幼虫在不同幼虫密度下的最适抽样数量，见表3。

表3 杜仲梦妮夜蛾幼虫的最适理论抽样数Table 3 Optimum sampling of Orthosia songi larva

2.4 序贯抽样技术

根据Iwao 提出的新序贯抽样理论，设立临界防治密度为m0，抽样上下限计算公式为:T (n)=m0n ±t，取t=1.96 (置信概率为0.95)，n为调查的样株数，初步拟定防治指标m0为0.1 头/叶，将a、b的值带入，得到杜仲梦妮夜蛾幼虫贯序抽样模型:上限:T (n)=0.1n ±0.053，用上述公式计算即得出杜仲梦妮夜蛾幼虫序贯抽样表，见表4。

表4 杜仲梦妮夜蛾幼虫序贯抽样表Table4 Sequential sampling table of Orthosia songi larva

3 结论与讨论

空间分布型的研究不仅是昆虫种群生态学研究的重要内容(曹川键等，2012)，还有助于提高抽样技术、揭示种群动态结构和制定害虫防治策略(章一巧等，2012)。本研究就杜仲种植园中12 块典型性代表样地杜仲梦妮夜蛾幼虫的发生情况进行了调查，并采用昆虫种群空间分布型经典的分析方法对结果进行了空间分布格局检验，各项聚集度指标和Iwao的m*-m 回归模型均显示杜仲梦妮夜蛾幼虫种群的空间分布型为均匀分布，并且幼虫个体之间相互排斥，这种现象可能是种群个体间相互竞争的结果。Iwao 回归模型还表明，形成均匀分布是某些环境因素引起的，这与针对烟田斑须蝽、苜蓿籽蜂幼虫的空间分布型研究结果相似(许向利等，2012;刘长月等，2013)。但是，其结果却表明，在环境因子的作用下，烟田斑须蝽呈典型的聚集分布。昆虫种群的空间分布状况与种群的扩散活动能力有着直接的关系(曾凡勇等，2012)，幼虫期杜仲梦妮夜蛾食量大，并且3 龄以后的中高龄幼虫清晨下树隐藏于枯叶、草丛或者土壤中，傍晚上树取食 (李剑豪等，1997)。因此在幼虫“上下树”的过程中随机性或者均匀的分摊了植物资源(孙红霞等，2007)，这与环境因子合起来似乎能够解释杜仲梦妮夜蛾幼虫种群的均匀分布，但具体是哪一种环境因子或者是哪几种环境因子的交互作用对杜仲梦尼夜蛾幼虫的空间分布格局产生了影响还有待于进一步探索。

在调查害虫发生情况时，以叶片作为抽样单位，采用随机抽样技术，确定抽样模型。结果显示，在允许误差 (D=0.05、0.1、0.15、0.2、0.3)时，杜仲梦妮夜蛾幼虫在不同虫口密度下的最适抽样模型为 N=［3.8416 (0.022/m-0.152)］/D2，而且林间调查最适抽样数与幼虫均值(m)以及允许误差(D)有关，即虫口密度相同情况下，所需抽样数(N)随着允许误差(D)的增大而减小;允许误差(D)固定时，所需抽样数(N)随幼虫均值(m)的增加而下降，并且减小的幅度逐渐下降，这一规律与柠条绿虎天牛幼虫(章一巧等，2012)、棉田绿盲蝽(曹川键等，2012)等抽样模型的研究结果相符合。在生产实践中可以根据调查的精度与工作量选定合适的允许误差，确定所需的抽样数目。

采用序贯抽样表进行抽样，当调查n 株样木时，如果累计虫数超过上限T (n)Upper 时，则确定该块样地杜仲梦妮夜蛾幼虫数量已经超过防治指标，可化为防治区;如果累计幼虫数量低于T(n)Lower 时，则确定该块样地杜仲梦妮夜蛾幼虫数量未达到防治指标，可划为不防治区;当累计幼虫数量处在上下限之间，则继续增加抽样株数。本研究确定的杜仲梦妮夜蛾幼虫的最适抽样数模型和序贯抽样表可在幼虫的虫情调查、预测预报以及防治中推广应用，为生产中防治决策提供参考依据。

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