猪苓种植生产的研究进展

夏琴，周进，李敏，郭鼎，罗远鸿，黄潇

·综述进展·

猪苓种植生产的研究进展

夏琴1，周进2，3，李敏1，郭鼎2，3，罗远鸿1，黄潇1

近年来，猪苓种植及生产研究获得了一定的进展，初具生产规模。笔者对猪苓药材的种植生产概况进行综述，阐述了猪苓本草沿革、生物学特性、育种、栽培生产、基地建设五个方面的研究进展：1.生物学特性，猪苓生长离不开相宜的生态环境，其生长发育受蜜环菌及伴生菌的直接营养供给，第二营养，环境因子的影响。2.育种，猪苓种质质量不一，人工培养的猪苓菌正被广泛地用于人工栽培。3.栽培方面，进行猪苓人工栽培的必备条件逐步确立；其传统栽培方式主要有菌材伴栽方式、苓种栽培方式等。同时，也产生了不少新的栽培技术和方法。4.生产，猪苓液体发酵能高效率的生产猪苓多糖等有效成分，是生产猪苓有效成分的一个方向。5.基地建设，猪苓从野生至家种的技术已趋成熟，种植基地逐渐规模化。通过对猪苓研究现状的总结，讨论了猪苓种植生产中出现的问题，提出其种植生产未来的研究方向。

猪苓；种植；生产；研究进展

猪苓Polyporus umbellatus (Pers)Fr．又名豕零、地乌桃、野猪食、猪屎苓、野猪粪、黑药、司马彪，是我国传统的真菌类中药材，以菌核入药。功效利水渗湿；主治小便不利，水肿，泄泻，淋浊，带下[1]，具有明显的利水渗湿功效，为常用中药。主要含有多糖、麦角甾醇类化合物、氨基酸、微量元素等，其具有较好的应用及开发前景。我国四川、陕西、云南等省以及吉林省长白山地区是猪苓适宜产区。

猪苓是“真菌内营养共生型”极富有代表性的大型真菌[2]。国内外学者先后对猪苓的种质资源、生物学特性、育种、蜜环菌和伴生菌与猪苓相互作用的机制、人工栽培和生产、环境因子影响等方面进行了大量研究，取得了一定进展。本文就猪苓的本草沿革、生物学特性、育种、栽培生产、基地建设进行了研究进展的综述，以期为猪苓更加深入的研究提供有价值的参考。

1 历史沿革

猪苓，最早记载于《神农本草经》，中品。《本草经集注》云：“枫树苓，其皮去黑作块似猪屎，故以名之；肉白而实者佳，用之削去黑皮”。《本草图经》附有施州（今湖北恩施）刺猪苓和龙州（四川江油）猪苓图各一幅。

古籍中对猪苓的产地有不同的记载，苏颂曰：“猪苓生衡山山谷及济阴（今山东曹县西北）、冤句（山东菏泽），今蜀州（四川崇庆）、眉州（今四川眉山）亦有之”。可见在宋代，猪苓主要集中产于山东、四川等地。《本草品汇精要》基本赞同苏颂的看法，并提出龙州者良，即四川江油所产猪苓为佳[3]。《本经》：“利水道，主截疟。”《药性论》：“解伤寒、温疫大热，发汗，主胀肿，满腹急痛。”《纲目》：“开腠理，治脚气、淋、肿，白浊、带下，妊娠子淋，小便不利。”《珍珠囊》：“渗湿，止渴，治淋肿。”《医学启源》：“大燥除湿。”《主治秘要》云：“止心悸。”《医学入门》：“治中暑消渴。” 以猪苓做主药的方剂，《伤寒杂病论》：“去皮猪苓，治脉浮，发热，渴，欲饮水，小便不利。”《子母秘录》：“治妊娠从脚上至腹肿，小便不利，微渴引饮”。《方脉家宝》：“治疡疟疾不分新久。”《圣济总录》：“治肠胃寒湿，儒泻无度，嗜卧不食。”《金匮要略》：“治呕吐而病在膈上，思水者。”《济生方》：“猪苓为末，治年壮气盛，梦遗白浊。” 猪苓用药禁忌，《药品化义》：“脾虚者，慎之，恐泄元气。”《医学入门》：“有肾虚湿症者忌。”《得配本草》：“目昏、无湿而渴，禁用。”《医学启源》：“猪苓淡渗，湿证勿服，大燥亡津液无。”[4]可见，古今用猪苓记载一致，为多孔菌类真菌猪苓Polyporus umbellatus (Pers)Fr． [Grifola umbellatus（Pers．）Pilat]的菌核。历代以四川、山东所产为道地，现今主产于四川、陕西、云南、河南等省。

2 猪苓的生物学特性

2.1 生态环境

野生猪苓多生长于1000～1500m的半阴半阳林地中，坡度20～30°。隐生于阔叶林或混交林地下，多在树根周围，适宜生长的温度是20～25℃。当土壤度10℃时，开始萌发，14～20℃，生长迅速， 22℃子实体散发孢子。土壤湿度多为40%～60%，肥沃疏松、腐殖质丰富、略酸、湿润的砂质壤土或山地黄棕壤中。

2.2 猪苓发育过程

猪苓的生长发育过程为担孢子—菌丝体—菌核—子实体四个阶段。其发育形态经历了白苓、灰苓和黑苓三个过程。

2.2.1 担孢子到白苓 担孢子于适宜萌发成菌丝或次生菌丝，菌丝密集绕结成菌核。菌核为多年生，能贮存营养，恶劣环境可长时间休眠，遇适宜的环境及蜜环菌能再萌生菌丝，菌丝突破菌核表皮，萌生白色菌丝，逐渐成团，进而变成米粒大小的菌球，即白苓。

2.2.2 白苓到灰苓 7、8月，地温升高，白苓生长加快，越冬变灰，质地松，富有弹性和韧性，即成灰苓。灰苓也是作为猪苓栽培的优选苓种。

2.2.3 灰苓到黑苓 第二年春天，新苓萌发，经夏至秋，灰色变褐甚至黑褐。黑苓即商品猪苓的来源。

猪苓菌核形状以长条形、不规则块状及片状居多。从商品上，黑苓质量较好；以个大，皮黑，肉白，体较重者为佳。但从生药学角度分析其质量优劣还未经分级[5]。

2.3 猪苓的营养方式

猪苓的营养来源很特殊，主要与以下三方面有关：蜜环菌、伴生菌（直接营养），第二营养，环境影响因子。

2.3.1 猪苓与蜜环菌、伴生菌的关系

蜜环菌—菌内共生关系[6～7]被蜜环菌侵染，猪苓菌核才能萌发新苓。过程如下：蜜环菌的菌索接近猪苓菌核，其菌丝在猪苓菌核内穿插侵染，形成“侵染带”。侵染区猪苓的菌丝开始繁殖，并靠附着及侵染带吸收蜜环菌的代谢产物生长。

蜜环菌同时还可以促进猪苓生长。郭文娟[8]等研究得出蜜环菌水提取物可以作为猪苓培养的碳、氮来源，其处理猪苓的生长显著优于其他培养基上猪苓菌丝的长势。

伴生菌—诱导菌核形成 伴生菌与猪苓菌核的

形成密切相关。邱鹏程[9]培养猪苓，并用猪苓、伴生菌和蜜环菌共培养，比较研究，指出猪苓与伴生菌共培养，出现明显的拮抗线，拮抗线内活跃的菌丝相互作用，使猪苓菌丝束大量出现，后期，可见猪苓菌丝进一步分化形成菌核。邢晓科等[10]研究认为伴生菌能提高猪苓菌丝多糖的含量，影响几丁质酶及β-1，3-葡聚糖酶活性。

2.3.2 第二营养 对于猪苓的第二营养，主要指土壤，树枝、树叶腐殖质等有机营养物质，无机营养物质。

兰进等[11]应用同位素32P和3H研究猪苓的第二营养，放射性强度测定和宏观、显微放射性自显影显示，猪苓能从土壤中吸收有机及无机物作为补充营养，这为大量利用树枝、树叶腐殖土栽培猪苓提供了理论基础。李梁，罗英等[12～13]通过研究得出深厚的土层，充足的水分，具弱酸性、富含机质、矿质养分，微生物频繁活动的土壤，适宜猪苓生长。

2.3.3 环境影响因子 影响猪苓生长的环境影响因子有温度、酸碱度、光照度等。邢咏梅等[13～14]研究指出25℃是猪苓生长的最适温度。酸碱度为8时最适合猪苓菌丝生长并诱导形成了猪苓菌核。并指出光照不利于猪苓菌丝生长。一定的昼夜温差和黑暗条件有利猪苓子实体的形成。

3 猪苓育种情况

3.1 猪苓种质资源研究

猪苓主要分布于秦岭-大巴山山脉，祁连山脉，太行-吕梁山脉，长白山脉。在四川、陕西、甘肃、河南、贵州、云南、湖北等省均有分布。

目前针对猪苓种质资源的研究较少，其种质的评价及质量控制极少研究，在市场上，猪苓种苓质量良莠不齐。笔者从四川、陕西、云南、河南4个省6个产地收集了17批猪苓种苓，不同产地的猪苓菌核，其外观性状差别较大；同一产区野生和栽培的猪苓菌核其外观性状差别也较大。其中，四川和河南产的猪苓种苓个大、饱满，生长点多，弹性好，种质资源较好。王弘等[15]对河北、山西等地猪苓中麦角甾醇类和多糖进行了比较研究，不同地区的猪苓在成分含量上差异很大。陈文强等[16]测定了秦巴山区野生与家种猪苓菌核的氨基酸含量，结果显示野生菌核氨基酸总量与矿质元素均比栽培菌核高，人体必需氨基酸含量高出了80.6%。

3.2 育种技术研究情况

猪苓的繁殖方式有无性繁殖和有性繁殖，但其繁殖方式因产区及研究人员的不同也存在不同。

3.2.1 无性繁殖研究情况 猪苓繁殖方式主要是无性繁殖。材料是猪苓菌核，分离培养出新菌核，也称“营养繁殖”。许广波[17]研究了发现了鸡爪苓纯培养菌种的特异性。陈文强等[18]研究了不同C、N对猪苓菌丝生长的影响，得出猪苓菌丝生长最佳碳源、氮源分别为葡萄糖、酵母膏，最宜比例为C:N=50:1。陈等[19]又用液体发酵的猪苓菌种在陕西省留坝县的3个地区进行了规模化栽培，对秦巴山区猪苓半人工栽培具有一定的指导意义。金若忠等[20]成功分离、选育出与猪苓菌种配套专用蜜环菌，并进行扩繁生产。

3.2.2 有性繁殖研究情况 有性繁殖指猪苓子实体分离出纯猪苓菌种的繁殖方法。具有周期短，繁速快，成本低，产量高的优点。研究[21～22]表明人工诱导子实体可以培育出优良菌种，得出了利用人工诱导子实体培养菌丝的最佳培养条件，缓解了猪苓种源紧缺。

4 猪苓的栽培生产情况

猪苓林下栽培中过程因为环境限制多较粗放，其适生菌材的选用，蜜环菌和伴生菌的选育、用量，田间管理内容已成为种植生产的重点。

4.1 人工栽培的适宜自然环境

适宜猪苓栽培的自然环境是猪苓种植的前提。在适宜海拔地区，栽培时间多为每年的2～5月、10～12月；海拔在800～1500m左右的林地；以次生阔叶林、混交林半阴半阳坡为宜；要求土质湿润，疏松透气，腐殖质含量高，pH值5.0～6.7；平均地温22～25℃，土壤含水量50%～60%：以灰苓作种苓，并选用优质的蜜环菌种为其营养源；在栽培中，腐殖土含沙量较高，水分适中，且活的树根长入苓坑内越多则猪苓生长越好。

4.2 栽培技术[6]

栽培方法依据栽培形式的不同主要分以下三种：活动菌材伴栽方式、苓种栽培方式和固定菌床栽培方式。其中活动菌材伴栽方式又包括了活树桩根栽法、菌材伴栽法、蜜环菌种栽培法；苓种栽培方式又包括了树棒打孔点苓种栽培法和菌材接苓种栽培法。

4.3 栽培新技术

4.3.1 菌种栽培 猪苓栽培生产实验示范，纯培养菌种栽培猪苓的方式，适应范围广、栽培季节长、繁殖快、效益好。但是，目前菌种栽培的产量问题尚

是栽培瓶颈[23]。

4.3.2 无土栽培 主要为基质栽培。用糖作碳源，蛋白胨作氮源，加入少量无机盐，培养液中再加琼脂、木屑、砂粒等制成固状培养基，然后接入分离出的猪苓纯菌种。条件适宜，静置培育数月，能长成猪苓菌核。

4.3.3 猪苓天麻混种模式 猪苓的栽培和天麻的栽培混合种植。陕西猪苓种植专业户[24]用两者混种模式，对杂交天麻和猪苓进行立体种植，两者产量明显增加。

4.3.4 人工模拟电磁实验 甄石[25]等栽培猪苓时模拟人工电磁场，连续两年获得高产。改善地磁场后，猪苓膨大获取了更丰富的营养源，实现了优质、高产。

4.4 猪苓的液体发酵生产

液体发酵生产猪苓多糖已成为成功的技术，处于试生产的阶段。张新亮[26]对猪苓得出了最适猪苓液体发酵的培养基及最适培养条件。崔星明等[27]用发酵方法生产猪苓多糖，通过实验用发酵生产的猪苓多糖成分组成对比猪苓子实体，结果基本一致，药理作用能提高免疫，明显抑制癌细胞。吴进[28]向液体发酵培养基中添加诱导物—β-谷甾醇，胆固醇，豆甾醇，结果提高了多糖、甾体类化合物的含量。郭顺星等[29]研究了猪苓伴生菌“GS-1”在液体发酵中能提高猪苓菌丝体的产量和多糖的含量。

5 猪苓基地建设

猪苓近10年来，价格连续大幅上涨。2003年市场均价（下同）为40元/千克，2004～2005年上涨至55元/千克，2006～2007年上涨至80元/千克，2008～2009年上涨至110元/千克。2010年至今仍然继续上涨，截至笔者发稿，猪苓价格已达220/千克～255元/千克。近10年来，价格上涨了4～6倍。其临床疗效可见一斑，但野生资源的锐减，药用资源已不足以供给市场需要。

各产区建立了猪苓种植基地，如陕西省汉中市、宁陕县、西乡县、留坝县，河南省西峡县以及四川省南江县、广元市等猪苓基地。其中四川省南江蜀华中药材种植有限公司积极参与川产特色中药材的资源保护与规范化种植关键技术研究，大面积开展猪苓人工栽培试验，先后经历了仿野生栽培、林下栽培2个阶段，示范并取得成功，目前完善了适宜当地猪苓种植生产种植技术，种植规模、产品质量、综合效益逐年攀升，农民增收明显，积极性较高。

6 讨论与展望

近年来，猪苓的野生资源日趋匮乏，国内的猪苓市场价格不断攀升。研究人员在猪苓的种植和生产方面做了很多探索研究，但仍存有以下问题，值得深入研究。 1．生物学特性方面，（1）蜜环菌、伴生菌（直接营养）是猪苓生长必不可少的条件。但是，猪苓与蜜环菌、伴生菌的关系与营养机制还有待进一步研究。（2）第二营养促进猪苓的生长，在人工栽培过程中，应该多以腐殖土为主，适量补充一定量的树枝、树叶腐殖质和无机营养物质。如何对第二营养进行可控可调是值得研究的内容。（3）环境因子对猪苓菌丝生长、菌核形成和发育都有着重要的影响，猪苓菌丝、菌核与环境因子相互作用的机制，应该深入研究。2．育种方面，猪苓种苓质量良莠不齐，种质资源的分级标准有待建立，培养和选育优良菌种也是一项艰巨的任务。人工培养的猪苓菌种能用于人工栽培，但人工培养菌种栽培猪苓的技术还不成熟，其营养机制和生长规律，尚需作进一步的探索。3．栽培方面，进行猪苓人工栽培的必备条件逐步明确。其菌材伴栽，苓种栽培是主要栽培方式。猪苓林下栽培的方式都相对较粗放，适生菌材的选用，蜜环菌和伴生菌的选育，林下管理等都还有待进一步系统深入的研究。同时，应适时开展栽培新技术新方法的研究。4．生产，猪苓液体发酵能高效率的生产猪苓多糖等有效成分，是生产猪苓有效成分的一个方向。猪苓液体发酵的生产技术问题也将是猪苓深入研究的热点。5．基地建设方面，野生猪苓变家种的技术逐步成熟，种植基地逐步规模化。但是，种植基地的规范化，种植生产过程的栽培技术、田间管理内容还应投入大量的工作。猪苓这一大型真菌类中药材，其种植生产是新兴产业，目前还有很多难题需要探索解决。应根据猪苓的生物学特性，充分考虑环境因子，选择适宜猪苓栽培的区域，建立猪苓规范化种植基地。规范化种植时，要从培养和选育优良菌种，筛选猪苓适生菌材，选育与猪苓配套使用的蜜环菌和伴生菌，林下管理等关键技术进行研究和改进，提高猪苓的产量和质量，满足市场和临床用药需要。

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（责任编辑：陈思敏）

Study advances on plant production of Polyporus umbellatus (Pers)Fr./

XIA Qin1, ZHOU Jin2,3,LI Min1,GUO Ding2,3,LUO Yuan-hong1,HUANG Xiao1//(1. Pharmacy College, Chengdu University of Traditional Chinese Medicine; The Ministry of Education Key Laboratory of Standardization of Chinese Herbal Medicine; Key laboratory of Systematic Research, Development and Utilization of Chinese Medicine Resources in Sichuan Province—Key Laboratory Breeding Base of Co-founded by Sichuan Province and MOST, Chengdu 611137, Sichuan;2. Sichuan Co. Ltd of Traditional Chinese Medicine, Chengdu 611137, Sichuan;3. Nanjiang ShuHua Co. Ltd of Traditional Chinese Medicine, Bazhong 636600, Sichuan)

In recent years, the research of production of Polyporus umbellatus (Pers)Fr．has made a certain progress. The growing production of P. umbellatus develops into a certain scale. This paper provides a summary of the plant production situations of P. umbellatus from the fve aspects including the historical evolution, biological characteristics, breeding patterns, cultivation, construction of production base. 1. In the biological characteristics, growth of P. umbellatus depends on the suitable ecological environment, such as the armillaria mellea, companion fungus, second nutrition, and environmental factors.2. In the breeding ways, the quality of P. umbellatus seed varies, and cultivated strain can be used in the planting process.3. In the plant aspect, the proper planting condition has been established in low and medium altitudes. With its traditional mode with timbers, there appeared other kinds of planting mode, some new technology and new method of planting. 4. In the production side, liquid fermentation of P. umbellatus can improve production effciency of the active ingredients such as polyporus polysaccharide, which is a direction of the effective components production. 5. In the production base constructions, technology form wild seed to base-gown becomes mature gradually, and constructing scale of production bases has been formed. By the research above, the paper discusses the problems in the process of production, and puts forward some study direction of the plant and production.

Polyporus umbellatus (Pers)Fr.; plant ; production; study advances

R 282

A

1674-926X(2015)02-034-05

成都中医药大学药学院

夏琴，女，硕士研究生，主要从事中药品种、质量与资源研究

Tel:13547821926 Email:1014030672@qq.com

李敏，女，教授，博士生导师，主要从事中药品种、质量与资源研究和中药材GAP研究

Email:028limin@163.com

周进，四川省中药材有限责任公司副总经理，南江蜀华中药材种植有限公司总经理

Tel:15608010910

2014-06-19