能量水平对后备牛乳腺发育影响的研究

朱建国，赵国栋，张 杰

（天津嘉立荷畜牧有限公司，天津301800）

引 言

犊牛断奶后，日粮由液体饲料转为固体饲料，这会刺激消化道，使其发生明显的变化。此时，该阶段后备牛的乳腺发育进入快速生长阶段，期间日粮能量水平关系到奶牛乳腺是否能够正常的发育。乳腺是乳用动物最重要的组织器官之一，乳腺发育的好坏直接关系到乳用动物生产性能。发情期前母牛乳腺发育是否良好对奶牛将来的产奶性能起着非常重要的作用。在这个阶段一定要精心饲养和精细管理，以便其尽快适应以青粗饲料为主的饲养管理。饲养主要分为两个阶段，犊牛断奶到12月龄为性成熟期，13至18月龄为体成熟期。在性成熟期，母牛的性器官和第二性征发育很快，尤其是乳腺发育最快，根据这些发育特点在保证日增重的同时也要注意不能使增重过多，以免大量的脂肪沉积于乳房，影响乳腺组织发育，造成产奶能力下降。Sejrsen等［1］的研究表明在大约9月龄是奶牛乳腺发育最快的时期，并且这段时间非常关键，如果摄入太多能量会对奶牛乳腺发育造成消极影响。

1 能量水平对育成牛乳腺组织的影响

成熟的乳腺包含乳导管和镶嵌在由肌上皮细胞、脂肪细胞、成纤维细胞和平滑肌细胞组成的基质中的分泌滤泡上皮细胞组成［2］。增加乳腺滤泡上皮细胞的数量具有提高产奶量的作用，而增加纤维原细胞和脂肪细胞的数量通常意味着降低产奶量。因此检测乳腺的发育十分重要。Brown等［3］的研究表明氮能比对乳腺上皮细胞无影响，但是在14周龄阶段上皮细胞开始出现增殖现象。

2 能量水平对乳腺外观的影响

乳房深度、乳静脉粗细、乳头长度等都是评价乳房产奶性能的指标，其中有研究表明乳头长度可以间接反映第1次发情前乳腺导管发育程度［4］。张卫兵等［5］研究表明不同能蛋比的试验牛乳头长度变化都随日龄的增加而增加，不同能蛋比没有对试验牛乳腺导管发育造成显著影响，这与Lammers等［4］的结果基本一致。在2～14月龄经过给予大量能量饲料让后背母牛快速增长可以在一定程度上增加乳腺的大小，但是却降低了乳腺的质量，如使乳腺结构不完善，乳腺细胞增殖能力下降等。生长发育的变化可能是由于饲喂高能量水平日粮导致的纤维蛋白的沉积造成的［2］。

3 能量水平对育成牛血液生化指标的影响

影响奶牛乳腺发育和泌乳的激素很多，主要有雌激素、孕酮、催乳素、生长激素、甲状腺激素和胃上激素及胎盘激素等。

乳腺主要分泌的是雌激素（E），它由卵巢的卵泡膜细胞和颗粒细胞分泌，可刺激乳腺导管生长，并且是刺激乳腺发育的主要激素，有研究表明，如果在母牛生下来就摘除卵巢，它的乳腺将不会发育。张卫兵等［5］的研究结果表明：雌激素的分泌不受蛋白能量比的影响。

孕酮（P）主要由卵巢的黄体细胞分泌，能在雌激素作用的基础上进一步促进乳腺的腺泡发育，使乳腺达到成熟状态，抑制排卵和发情。该阶段正是后备牛乳腺生长发育的黄金阶段，孕酮的增加抑制了过早发情，在一定浓度的雌激素的基础上进一步促进乳腺及相关器官的发育，为以后的高产做准备。一旦初情期出现，卵泡分泌的孕酮就暗示着初情期前的异速生长阶段结束［6］。张卫兵等［5］的研究表明能量水平对孕酮的浓度没显著影响，孕酮含量随试验牛年龄的增加而增加。

催乳素（PRL）是由腺垂体分泌的一种多肽类激素，主要作用是促进生长、发育和维持泌乳，它协同卵巢类固醇激素（雌激素和孕酮）促进乳腺小叶腺泡的生长和上皮细胞增殖。张卫兵［5］的研究中PRL的变化趋势和雌激素变化相似。

生长激素（G H ）具有刺激乳腺生长的作用。发情前后备牛注射外源GH后，乳腺上皮细胞分化程度增加。局部产生的IGF－I调节GH在乳腺内刺激增生的作用。然而，最近的研究表明，牛乳腺中存在GH受体mRNA和蛋白质，暗示GH可能具有直接的、不受IGF－I约束的对乳腺发育激素产生影响［7］。高能日粮饲喂后备牛损害乳腺的发育并且分开了GH－I和G F－I轴，血清GH浓度降低，但是IGF－I浓度增加［7］。因此，高能日粮饲喂后备牛导致的乳腺发育的降低与血清GH浓度降低和IGF－I浓度增加有关。张卫兵［6］的实验没有饲喂高能日粮，没有出现血清GH浓度降低，但是IGF－I浓度增加。GH的变化在3个组内各个月龄均不显著，这和张乃峰［8］报道的一致。Ruan等［9］的研究表明IGF－I在没有E2的情况下不能促进乳腺的发育，添加雌激素可以显著提高IGF－I和GH的mRNA表达量，这说明雌激素通过GH和IGF－I刺激乳腺的发育。

4 能量水平对育成牛乳腺上皮细胞基因表达的影响

可吸收葡萄糖可对奶牛乳腺上皮细胞中关键基因造成影响，这些关键基因与乳脂、乳糖合成和葡萄糖代谢有关。在乳糖合成前期，泌乳奶牛需要大量的葡萄糖。产奶量的多少很大程度上依靠乳糖的合成，这是因为它能调节乳腺吸收水的渗透压。因此，乳腺可利用葡萄糖的多少可以影响产奶量。从之前的研究中得知，通过体外研究，可利用的葡萄糖对乳糖、乳脂合成以及葡萄糖代谢的基因的表达有影响。碳水化合物对许多基因都有调控作用，主要表现在其在胃肠内被消化成葡萄糖及吸收入血以后，葡萄糖能刺激脂肪组织、肝脏和胰岛B细胞中脂肪合成酶系和酶酵解基因的转录［10］。Hongyun等［11］将牛的乳腺上皮细胞（BMEC）用不同浓度的葡萄糖（2.5、5、10和20mmol／L）处理12h。高浓度的葡萄糖（10～20mmol／L）不会对乙酰辅酶羟化酶（ACC）、双酰基甘油酰基转移酶、3－磷酸甘油酰基转移酶和a－乳清蛋白的mRNA基因表达产生影响。

5 总结

现在国内外关于日粮中能量水平对后备牛乳腺发育的影响的研究还比较少，进行更深一步的研究以促进乳腺健康，保证产奶量，减少日后疾病的发生显得至关重要。现在的研究重点是从分子角度出发，从能量对乳糖、乳脂、乳蛋白基因表达的调控入手，同时结合乳腺组织的生长发育特点，确定奶牛的最适能量供给。此外还需要重视的是能量与蛋白比例的问题，将能蛋平衡控制好，保证奶牛在育成期间能尽快达到配种体重的同时乳腺发育良好，保证经济效益和畜牧业的科学发展。

［1］ Sejrsen K，Purup S，.Influence of prepubertal feeding level on milk yield potential of dairy heifers：A review.J.Anim.Sci.1997（75）：828－835.

［2］ Wiseman B S ，Werb Z.Stromal effects on mammary gland development and breast cancer. Science 2002 （296）：1046－1049.

［3］ Brown1EG，VandeHaar M J.Effect of Increasing Energy and Protein Intake on Mammary Development in Heifer Calves［J］.American Dairy Science Association，595－603.

［4］ Lammers B P，Heinrichs A J.The response of altering the ratio of dietary protein to energy on growth，feed efficiency，and mammary development in rapidly growing prepubertal heifers［J］.J Dairy Sci，2000，83：977－983.

［5］ 张卫兵，刁其玉，等.日粮蛋白能量比对3～5月龄后备奶牛乳腺发育及相关激素的影响.营养饲料［J］.2011，7（47）：46－49.

［6］ Knight C H，Peaker M.Development of the mammary gland［J］.J Reprod Fertil，1982，65：521－536.

［7］ Sejrsen K，Purup S，Vestergaard M，et al.High body weight gain and reduced bovine mammary growth：physiological basis and implications for milk yield potential［J］.Domest Anim Endocrinol，2000，19：93－104.

［8］ 张乃峰.蛋白质与氨基酸营养对早期断奶犊牛免疫机能的影响［D］.北京：中国农业科学院研究生院，2008.

［9］ Ruan W，Catanese V，Wieczorek R.Estradiol enhances the stimulatory effect of IGF－I on mammary development and growth hormone－induced IGF－I mRNA［J］.Endocrinology 1995（136）：1296－1302.

［10］ 张英杰.碳水化合物对基因表达的影响.动物分子营养学，北京：中国农业大学出版社.2012，47.

［11］ Hongyun L，Ke Z，Jianxin L.Effects of Glucose Availability on Expression of the Key Genes Involved in Synthesis of Milk Fat，Lactose and Glucose Metabolism in Bovine Mammary Epithelial Cells［J］.OPEN ACCESS Freely available online.2013，8（6），1－6.