月季远缘和品种间杂交亲本的选择1)

张非亚 杜运鹏

(北京林业大学，北京，100083) (北京市农林科学院农业生物技术研究中心)

袁晓娜 刘瑞峰 贾桂霞

(北京林业大学) (花卉种质创新与分子育种北京市重点实验室(北京林业大学))

月季远缘和品种间杂交亲本的选择1)

张非亚 杜运鹏

(北京林业大学，北京，100083) (北京市农林科学院农业生物技术研究中心)

袁晓娜 刘瑞峰 贾桂霞

(北京林业大学) (花卉种质创新与分子育种北京市重点实验室(北京林业大学))

为了培育新奇花色、抗黑斑病的新优品种，对抗逆性强的蔷薇属其他植物与观赏性状优良的月季品种进行了远缘杂交及月季品种间杂交，同时结合花粉生活力、母本自然授粉结实情况，探究蔷薇属其他种或品种与月季品种间的杂交亲和性，筛选合适的杂交亲本。结果表明：在以白玉堂、单瓣黄刺玫、报春刺玫、玫瑰为父本与9个现代月季品种为母本的20个远缘杂交组合中，杂交亲和性较高的组合有‘雪山娇霞’×报春刺玫、‘雪山娇霞’×单瓣黄刺玫、‘橘红潮’×玫瑰、‘花房’×白玉堂，结实率在10.91%～37.5%。结合远缘杂交、品种间杂交以及母本自然授粉结实情况的调查，筛选出适合做母本的月季品种有‘绯扇’、‘电子表’、‘曼哈姆’、‘花房’、‘红帽子’‘橘红潮’和‘雪山娇霞’；结合远缘杂交、品种间杂交以及花粉生活力测定的结果，筛选出适合做父本的月季品种有‘电子表’、‘红法兰西’和‘绯扇’。

月季；远缘杂交；品种间杂交；亲和性；亲本选择

Rose For cultivating rose with new colors and resistance to blackpot, we studied the crosses between roses with strong resistance and modern roses with good ornamental traits. Combining with the result of self-crossing and pollen viability, we evaluated the cross-compatibilities of roses and modern roses as well as screen suitable hybrid parent. The combinations with good cross-compatibility among 20 distant hybridization combinations were ‘Xueshanjiaoxia’×Rosaprimula, ‘Xueshanjiaoxia’×R.xanthinaLindlf.normalis, ‘OrangeWave’×R.rugosa, ‘Hanabusa’×R.multifloraThunb. var.albo-plena, and the fruit setting rate ranged from 10.91% to 37.5%. Combining with the result of self-crossing, intervarietal crossing and distant hybridization, the cultivars could be used as female parents of ‘Hiogi’, ‘Funkuhr’, ‘Schloss Mannheim’, ‘Hanabusa’, ‘Red France’, ‘Orange Wave’ and ‘Xueshanjiaoxia’. Similarly, ‘Funkuhr’, ‘Red France’ and ‘Hiogi’ could be used as ideal male parents.

现代月季具有颜色丰富、花型多样、多次开花、适应力强等多个优点，使其成为园林绿化、鲜切花市场中极其重要的观赏花卉，受到世界人民的喜爱[1]。现代月季是蔷薇属种间或品种之间反复杂交、经过长期选育形成的庞大的杂交品种群[2]，品种有25000多个，被誉为观赏植物育种的两大奇观之一，其中80%是通过品种间杂交获得的[3]。品种间杂交相对较容易获得，但是通过远缘杂交，可将蔷薇属其他种的优良基因资源引入现代月季，改良现代月季的性状，尤其是抗逆性[4]。因此在抗性育种方面，越来越多的育种工作者着力于研究月季与蔷薇属其他近缘种的远缘杂交育种。

国外的月季育种主要在企业中进行，涉及商业机密，报道较少[5]。Roberts等[6]为培育抗黑斑病的月季品种，筛选出了适合做亲本的抗病蔷薇野生种，由于现代月季大多为四倍体，为克服倍性差异，通过离体培养诱导蔷薇二倍体加倍获得双二倍体，并用于后续杂交育种，克服了月季和蔷薇杂交不亲和。Basye等[8]通过玫瑰(Rosa.rugosa)、光叶蔷薇(R.wichuriana)等与月季远缘杂交，培育出抗黑斑病的Basye月季杂种[7]；美国Bryson等利用抗寒的疏花蔷薇(R.laxa)与现代月季杂交，F1经过3代回交，育成了能耐-38 ℃低温的‘无忧女’。另外，国外近几年也有阿肯色蔷薇(R.arkansana)等用于杂交育种的报道[9]。

国内马燕等[11]利用国产野生蔷薇与现代月季进行远缘杂交，得到了部分观赏性和抗逆性均表现优良的品种，如‘雪山娇霞’，‘一片冰心’等[10]。中国农科院黄善武等[12]用抗寒的弯刺蔷薇(R.beggeriana)与现代月季杂交，选育出了耐低温、抗病性强、生长健壮的优良品种‘天山之光’、‘天山之星’等。新疆石河子园林科研所用宽刺蔷薇(R.platyacantha)、弯刺蔷薇与现代月季杂交，培育出能耐-32 ℃低温的月季新品系。郭润华等[13]用新疆的野生蔷薇与月季杂交，获得‘94-4’、‘94-8’抗寒性好，观赏价值高的新品种。鲍平秋等[14]以‘多特蒙德’为母本，‘北林俏’、‘北林红’等为父本，培育了‘特娇’、‘特俏’等新品种。

目前，杂交育种技术仍然是培育优良月季新品种最有效的途径[15]，广泛用于蔷薇属植物育种[16-20]。研究表明，部分蔷薇属其他种类植物与月季杂交具有一定的杂交亲和性、后代杂种苗生长健壮、花朵的变异范围大[21]，Popova等[22]研究发现，遗传稳定性较弱的类型和个体作母本，遗传稳定性较强的类型和个体作父本，育种目标较易达到。因此，在选配杂交组合时，选用变异丰富、遗传稳定性较弱的现代月季作母本，遗传稳定性较强的蔷薇属其他种类植物作父本，可以获得较为理想的效果。本研究为了培育新奇花色、抗黑斑病的新优品种，探究部分蔷薇属植物与月季、以及月季品种间的亲和性，在收集材料的基础上进行了远缘杂交及品种间的杂交，以期对所收集的蔷薇属其他种类植物与月季、以及月季品种间的亲和性有一个相对系统的评价，筛选出适合做亲本的月季品种，指导进一步的杂交育种和新品种培育。

1 材料与方法

1.1 杂交亲本的选配

结合育种目标，为了培育新奇花色、抗黑斑病的新优品种，选用课题组筛选出来的抗黑斑病能力较强的白玉堂、单瓣黄刺玫、报春刺玫、玫瑰作为父本，生长健壮、开花能力较强的9个月季品种作为母本，设计远缘杂交组合20个。品种间杂交选用黑斑病抗性、花色有差异的19个月季品种(所涉及种的拉丁学名、品种的英文名在表1、表2已标明)，设计月季品种间杂交组合51个。试验于2013—2014年在中国林科院华北林业实验中心门头沟、房山基地进行。

1.2 花粉收集与活力测定

针对远缘杂交涉及的父本，在早晨08：00之前花朵尚未开放时，将花苞采下带回实验室，用干净的镊子将花药摘下，放在硫酸纸上于阴凉处晾干，约24 h后花药散出花粉。花朵散粉量的统计参照刘红明[23]、张颢[24]、柴菲[25]等的方法。将花粉收集并分装在2 mL离心管中保存(离心管中放几粒变色硅胶)，置于冰箱中-20 ℃储存待用。因蔷薇、玫瑰比现代月季的花期早，本研究用于杂交的花粉储藏时间为3～5个月。杂交前1天对储藏的父本的花粉进行花粉生活力的测定。

用悬滴培养法测定花粉生活力。花粉萌发液为C12H22O11100 g/L+H3BO320 mg/L+CaCl230 mg/L。将花粉置于恒温培养箱23 ℃培养，12 h以后观察花粉萌发情况(花粉管长度超过花粉半径以上视为萌发)。每个品种或种设置3个重复，选取3个视野观察，取平均值计算每个品种或种的花粉生活力。

1.3 杂交方法

本研究采取常规授粉方法。杂交前1天下午，选择未完全开放的花蕾，将花瓣去除，用牙签将雄蕊全部去除(同时可以收集花粉)，用准备好的硫酸纸袋将其套上。第2天上午将测好花粉生活力的花粉用棉签蘸取抹于去雄的母本的柱头上，用硫酸纸袋套上，挂上标签，用曲别针扎紧。为提高授粉成功率，针对远缘杂交，在授粉第2天和第3天进行重复授粉。每个花朵的授粉花朵数依据开花数量而定。

1.4 杂交后养护管理及座果统计

杂交授粉后5 d及时去除硫酸纸袋。对亲本植株进行较为精细的养护管理，注意肥水管理以及病虫害防治。为防止生长势的转移，及时抹掉侧芽，去除病枝、细弱枝。至11月初果实成熟，计算各杂交组合最终结实率。杂交结实率=(结实花朵数/授粉花朵数)×100%。

1.5 种子沙藏与出苗率统计

11月初，收获2013年杂交获得的果子，剥出种子，统计每个杂交组合收获的总的种子数，种子晾干后将其放入冷库(4 ℃)进行沙藏。第2年3月初取出沙藏的种子，在温室播种，注意肥水管理及控制温度，温度控制在20～25 ℃，土壤湿度60%～70%，空气湿度75%～80%，统计出苗数量，计算出苗率。出苗率=(出苗数量/种子数量)×100%。

1.6 所涉及母本自然授粉结实情况的调查

由于杂交中母本本身的育性与杂交后结实率，以及果实的发育有着重要的关系。2013年5月底，针对所涉及的母本，标记15朵自然状态下的花，在收获杂交果的时候，同时收获所标记15朵花(雪山娇霞仅有一棵，花朵数较少)自然授粉结实的果实，记录果实数。用同样的方法与杂交种子一起沙藏，第2年播种，并最后一起进行结实率、出苗率的计算。

2 结果与分析

2.1 花粉活力测定

花粉散粉量、花粉活力对杂交的成败具有重要的作用，为保证杂交成功率，杂交前先对父本的花粉生活力进行测定。所选用的14个父本的花粉量以及花粉活力结果如表1所示。由表1可看出，蔷薇类和月季花朵散粉量及花粉活力都存在明显的差异。蔷薇类花粉散粉量普遍较多，花粉活力也较高，除玫瑰外，其余3个花粉活力都在20%以上(20.33%～31.67%)；现代月季品种间花粉散粉量和花粉活力存在较大差异，其中‘电子表’、‘红法兰西’、‘曼哈姆’、‘仙境’、‘绯扇’散粉量较多，花粉生活力较强的有‘电子表’、‘红法兰西’、‘曼哈姆’、‘仙境’。由于本试验所涉及的父本数量有限，从总体上看，花粉散粉量大的，其花粉生活力也相对较强。结合后面品种间杂交的结论得出，花粉生活力在5%以上，可应用于杂交。

表1 14个父本的花粉散粉量以及花粉生活力测定

2.2 母本自然授粉结实情况调查

为杂交组合父母本的选择提供更全面系统的指导，对研究中用到的19个母本的自然授粉结实情况进行了调查。由表2可看出，母本的杂交结实率差异明显。其中结实率最高的为‘雪山娇霞’，结实率为100%，此外，结实率较高的有‘电子表’、‘花房’、‘绯扇’、‘橘红潮’、‘红帽子’、‘仙境’和‘曼哈姆’，其结实率都在30%以上。‘藤和平’、‘坦尼克’、‘黑魔术’、‘摩洛哥公主’结实率为0；‘花车’、‘美国粉’自然授粉结实率较低，且没有获得自然授粉状态下的实生苗。推断这些品种由于高度杂合，本身育性较差。

2.3 蔷薇与月季远缘杂交亲和性评价

于2013—2014年，以玫瑰、白玉堂、单瓣黄刺玫、报春刺玫为父本与9个现代月季品种为母本设计20个远缘杂交组合，对蔷薇属其他种与月季间的远缘杂交亲和性进行了评价，以期筛选出亲和性高的远缘杂交组合用于后续的性状改良和新品种培育。20个远缘杂交组合共杂交661朵花，收获杂交果实33个，种子185粒，播种后获得实生苗29棵。具体的杂交数据见表3。

表2 19个母本的自然授粉结实情况调查

由表3可看出，以蔷薇类为父本，月季为母本的远缘杂交组合的结实率存在很大差异。其中以‘橘红潮’×玫瑰的杂交组合的结实率最高，为37.5%，其次为‘雪山娇霞’×报春刺玫杂交组合，结实率为25%。以‘雪山娇霞’、‘橘红潮’和‘曼哈姆’为母本的杂交组合的结实率和种子出苗率都较高，说明在与蔷薇类的远缘杂交中，这3个月季品种作为母本比较好；而以‘粉和平’为母本的杂交组合结实率为零，说明‘粉和平’与蔷薇类的杂交亲和性较低，远缘杂交不适合做母本。

针对本研究所涉及的父本，除了玫瑰，其他3个父本花粉生活力都较高，但是在花粉生活力较高的情况下，‘绯扇’×单瓣黄刺玫、‘梅朗口红’×单瓣黄刺玫等组合远缘杂交结实率为0，而‘橘红潮’×玫瑰远缘杂交结实率达到37.50%。所以在花粉具有较高活力的情况下，花粉活力与远缘杂交的成功与否不具有正相关的关系，这与马燕[11]等的研究结果一致。

在所涉及的20对远缘杂交中发现，‘雪山娇霞’×白玉堂、‘绯扇’×单瓣黄刺玫、‘梅朗口红’×单瓣黄刺玫、‘仙境’×白玉堂，以及以‘粉和平’为母本与蔷薇类杂交，结实率都为0，排除花粉活力的因素，可能因为母本柱头与花粉识别不成功，或者花粉管不能伸长导致受精不成功。在有些组合中，如‘电子表’×单瓣黄刺玫、‘花房’×白玉堂、‘花房’×单瓣黄刺玫、‘曼哈姆’×白玉堂，虽然杂交产生种子，但是种子全部不萌发，推测可能出现了胚败育的情况，不能产生有活力的种子。由于本试验所杂交花朵数有限，有些组合收获的种子数很少，可能某几个杂交组合的出苗率不具有代表性。目前月季与蔷薇杂交不亲和的原因以及他们的亲缘关系尚未完全清晰；以蔷薇类为父本，与不同母本的月季品种杂交亲和性存在较大差异，没有统一规律，所以在远缘杂交组合的选择中，应多设计杂交组合，筛选亲和性较高的组合。

表3 20对远缘杂交组合结实情况及出苗统计

2.4 月季品种间杂交亲和性评价

在19个现代月季品种间的51个杂交组合中，共杂交1 145朵花，收获杂交果226个，种子3 059粒，实生苗659棵。从表4可以看出，月季品种间不同杂交组合的亲和性差别较大。杂交亲和性较高的组合有：‘绯扇’ב粉和平’、‘绯扇’ב电子表’、‘仙境’ב曼哈姆’、‘电子表’ב绯扇’、‘电子表’ב红法兰西’、‘电子表’ב粉和平’、‘橘红潮’ב电子表’、‘橘红潮’ב梅朗口红’、‘曼哈姆’ב电子表’、‘飘多斯’ב红法兰西’、‘我的选择’ב红法兰西’、‘花房’ב电子表’、‘花房’ב仙境’，‘红帽子’ב电子表’，结实率在20%～100%；其中以‘花房’ב电子表’杂交组合结实率最高，达到100%。

表4 51个月季品种间杂交组合结实情况及出苗统计

续(表4)

在杂交育种中，选择合适的父母本，一定程度上关系到杂交的成败[26]。由表4可以看出，正反交对品种间杂交结实性的影响比较显著。其中‘电子表’与‘绯扇’的亲和性较好，正反交比较，‘绯扇’作为母本结实率稍高于‘电子表’作母本。‘绯扇’ב粉和平’、‘电子表’ב粉和平’、‘曼哈姆’ב梅朗口红’杂交结实性远高于其反交组合‘粉和平’ב绯扇’、‘粉和平’ב电子表’、‘梅朗口红’ב曼哈姆’；‘梅朗口红’ב仙境’杂交结实率为零，但是反交‘仙境’ב梅朗口红’有12%的结实率和2.94%的出苗率。所以在杂交育种中，若为了引入亲本一方的基因资源，可尝试正反交，寻找合适的杂交组合，提高杂交育种成功率。

2.5 适合做亲本的月季品种

由于现代月季是千百年来经过人工杂交培育而成，遗传背景和起源复杂，高度杂合。所形成的品种有一些本身结实不正常，雌雄配子发育畸形，筛选合适的亲本对月季杂交具有至关重要的作用。由表5可以看出，‘绯扇’、‘电子表’、‘曼哈姆’、‘花房’和‘红帽子’为母本的品种间杂交组合平均结实率较高，达到20%以上；结合这些品种与蔷薇、玫瑰远缘杂交以及母本自然授粉结实情况的调查，可以得出这5个月季品种，本身育性很好，它们在杂交中适合作为母本。同时结合品种间杂交、远缘杂交以及其在自然授粉状态下结实率得出，‘橘红潮’、‘雪山娇霞’也适合作为母本。所以适合做母本的月季品种有：‘绯扇’、‘电子表’、‘曼哈姆’、‘花房’、‘红帽子’、‘橘红潮’和‘雪山娇霞’。从表5中也可以得出，以‘藤和平’、‘黑魔术’‘坦尼克’、‘花车’和‘摩洛哥公主’为母本，杂交不结实或者结实率极低。结合自然授粉状态下的情况，它们结实率也极低，并且不能产生杂种苗，表明这五个月季品种作为母本育性较差，不适合作为母本。

从表5可以看出，‘电子表’、‘红法兰西’、‘绯扇’、‘粉和平’作为父本，平均结实率较高，在25%～41%。结合花粉量和花粉生活力测定的结果，这3个品种的花粉散粉量较大，生活力都在10%以上，所以‘电子表’、‘红法兰西’、‘绯扇’，适合在品种间杂交作为父本。‘坦尼克’、‘黑魔术’作为父本的平均结实率为0；‘摩洛哥公主’为父本，除了‘飘多斯’ב摩洛哥公主’(没有收获杂种苗)，其他组合都不结实，结合花粉量和花粉生活力测定的结果，这3个品种的花粉散粉量小，花粉生活力均较低，所以‘坦尼克’、‘黑魔术’和‘摩洛哥公主’这3个品种不适合作为父本。

表5 品种间杂交不同亲本结实率对比

注：*为未做的杂交组合。

3 结论与讨论

随着时代的发展，月季育种的目标一方面注重观赏性状，如花色、花型、株型及花香等，另一方面注重其抗逆性，如抗病、耐热、耐盐碱及抗旱、抗寒等[27]。野生资源蕴藏着丰富的优良基因，为充分挖掘和利用这些野生资源的优良基因，获得或者改良种质，远缘杂交在观赏植物育种中逐渐的受到重视。对于月季的远缘杂交育种目前国内外已开展了不少工作，我国具有丰富的蔷薇属植物资源，利用我国优良的蔷薇属植物培育具有自主知识产权的月季新品种也一直在进行中。马燕[11]利用抗寒性强的野生蔷薇与现代月季进行杂交以期培育耐寒月季。此外林毅雁[29]、王泽翻等[30]都开展过蔷薇属植物与现代月季进行杂交的工作，但是都发现月季与蔷薇类其他植物杂交存在不亲和障碍。目前研究发现，远缘杂交不亲和障碍主要分为受精前障碍和受精后障碍，受精前不亲和障碍因素主要包括花粉活力、花粉与受体柱头的识别度、花粉管的伸长；受精后障碍因素主要是胚的败育[2]。目前导致月季远缘杂交不亲和的原因和克服方法尚未完全清晰，还需要深入开展。

在研究中发现，自然授粉结实率高的月季作母本，其组合杂交结实率也相对的高。马燕和陈俊愉研究发现，在月季与蔷薇属植物的远缘杂交过程中，选择母本自交结实强能力的品种，其组合杂交结实率也高，母本的自然授粉结实能力也是影响杂交亲和性的重要因素之一[11]。因此，在月季育种中，除了考虑目标性状外，应该选择自然授粉状态下结实率高的月季品种作为母本，而父本的选择尽量选择花粉散粉量大而且花粉活力高的种或品种，这样有利于提高杂交成功率。并且在试验研究中发现，随花粉储藏时间的延长，花粉活力呈下降趋势，因此，最好选用较为新鲜的花粉进行杂交。

此外，亲本的亲缘关系和倍性也是影响杂交亲和性的主要因素。本研究发现对于同一母本‘绯扇’，自然授粉结实状况以及与其他品种杂交结实性都较好，但是与单瓣黄刺玫、白玉堂进行远缘杂交，结实率很低。因为‘绯扇’与单瓣黄刺玫、白玉堂存在倍性的差异，并且亲缘关系可能较远。然而由表3可以看出，‘雪山娇霞’在与单瓣黄刺玫、报春刺玫均表现出较好的结实性，是由于‘雪山娇霞’是由‘白雪山’和报春刺玫品种‘早霞’培育而来[21]，与刺玫类具有较高的亲和性，因而与单瓣黄刺玫、报春刺玫杂交结实率较高。‘橘红潮’×玫瑰，‘花房’×白玉堂表现出较高的结实性，可能因为月季组与桂味组[31]、合柱组[26]亲缘关系较近的缘故。在杂交试验中，摸清楚亲本的亲缘关系以及通过合适的方法克服亲本倍性的差异，对杂交的成败具有重要意义。马燕[11]研究发现，亲本的基因型和染色体数目对远缘杂交的亲和性影响也较大。因此选用倍性相同亲本进行杂交，可提高育种成功率。所以，针对远缘杂交，可以用秋水仙素等诱变剂或者离子束辐射诱导进行加倍处理，可克服杂交倍性障碍。

研究发现，亲和性与花粉活力、授粉数量、日最高和最低温以及最高和最低湿度无关[22]。但是我们在研究中发现，花粉活力和散粉量与结实率是有一定的正相关性。Devries[32]发现，月季花粉管伸长生长的最适温度为22 ℃。在杂交时，选择花粉生长的适合温度范围，炎热高温的夏季一般不适宜露地杂交。研究发现重复授粉[33]、用赤霉素涂抹柱头有利于克服远缘杂交的受精前障碍，提高结实率[34]。在受精后，采用胚挽救的方法[35]，胚败育之前进行离体培养，可有效降低胚败育的比例，育成杂种苗，提高杂交成功率。

在远缘杂交日渐重视的同时，月季品种间杂交育种仍然是培育月季新品种的方式之一。由于现代月季是几百年来反复杂交所得，遗传背景和起源复杂，我们发现月季品种间相比远缘杂交比较容易，但是杂交亲和性并没有明显的规律，在实际的杂交育种工作中，除上述杂交不亲和障碍克服方法外，在育种目标基础上，也可以尽可能多的设计杂交组合、尝试正反交，以期获得期望的新品种。

总之，目前在月季杂交不亲和机制尚不完全清楚及克服方法仍不完善的情况下，要想在杂交育种中取得良好效果，结合育种目的，需要充分分析种或品种间的亲缘关系以及父本花粉育性、自然授粉状态下母本的结实率，采取重复授粉、激素处理等多种手段并用，品种间杂交和远缘杂交都需要尽可能多的选配杂交组合，筛选亲和性较好的组合、适合做亲本的种或品种。同时我们在试验中也发现，相同杂交组合在不同的年份和不同的环境下结实率存在差异，因此环境因素对杂交亲和性的影响也需进一步研究。

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Rose Parent Selection between Distant and Intervarietal Crosses

Zhang Feiya(Beijing Forestry University, Beijing 100083, P. R. China); Du Yunpeng(Beijing Agro-Biotechnology Research Center, Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences); Yuan Xiaona, Liu Ruifeng(Beijing Forestry University); Jia Guixia(Beijing Key Laboratory of Ornamental Plants Germplasm Innovation & Molecular Breeding, Beijing Forestry University)/Journal of Northeast Forestry University，2015,43(4)：24-30.

Rose; Distant cross; Intervarietal cross; Compatibility; Selection of parents

张非亚，女，1990年2月生，北京林业大学园林学院，硕士研究生。E-mail:zhangfeiya0207@163.com。

贾桂霞，花卉种质创新与分子育种北京市重点实验室(北京林业大学)；国家花卉工程技术研究中心(北京林业大学)；北京林业大学园林学院，教授。 E-mail:gxjia@bjfu.edu.cn。

2014年10月31日。

S658.12

1) “863”计划项目(2011AA100208)。

责任编辑：潘 华。