内蒙古羊草草原植物营养元素的含量特征

母悦，耿元波*

1. 中国科学院地理科学与资源研究所，北京 100101；2. 中国科学院大学，北京 100049

内蒙古羊草草原植物营养元素的含量特征

母悦1, 2，耿元波1*

1. 中国科学院地理科学与资源研究所，北京 100101；2. 中国科学院大学，北京 100049

摘要：植物对营养元素的吸收利用是生态系统物质循环的关键过程，同时也是退化草地生态系统恢复和重建的重要问题。为探讨草原生态系统植物对元素的吸收利用规律，在内蒙古锡林河流域的羊草草原选取羊草（Leymus chinensis、冰草（Agropyron cristatum）、大针茅（Stipa grandis）、西伯利亚羽茅（Achnatherum. sibirica）、芯芭（Cymbaria dahurica.）、洽草（Koeleria cristata）等11种主要植物为研究对象，分析比较了10种营养元素的含量特征。结果表明，（1）研究区主要植物各元素含量特征属于w(K)>w(Ca)>w(Mg)型。元素的变异系数均小于1，元素种间差异不显著。（2）相关性分析表明，C和Fe、C和Cu、N和K、N和Mg、P和K、P和Mg、Ca和Mg、Fe和Cu均为极显著相关（P≤0.01），C和Fe、C和Cu是负相关，其它均为正相关；N和P、N和Ca、K和Mg显著正相关（P≤0.05）。（3）禾本科植物具有低N-P-K-Ca特征，Fe、Cu元素含量较高，非禾本科物种Mn、Zn、P、Mg、Ca、K、N、C元素含量较高，其中Ca、K、Mg元素达到极显著差异（P≤0.01），N达到显著差异（P≤0.05）。（4）利用主成分分析法对植物营养元素水平进行综合评价，表明芯芭、洽草、菊叶委陵菜的营养元素含量水平较高，吸收营养元素的能力较强。

关键词：羊草草原；主要植物；元素含量

引用格式：母悦，耿元波. 内蒙古羊草草原植物营养元素的含量特征[J]. 生态环境学报, 2015, 24(7): 1118-1124.

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营养元素的吸收利用和流失是生态系统物质循环的关键过程（Kozovits et al.，2007；李博等，2005），营养元素的不足会限制植物生长和区域生态系统的生产力（Du et al.，2011；张信宝等，2009）。所有必需的营养元素在植物生长和生态系统功能中都发挥特定作用，C是植物各种生理生化过程的底物和能量来源，N和P是被公认的限制植物生长的最重要的营养元素，并在植物生长过程中协同变化（Elser et al.，2007；杨惠敏等，2011)。Ca、Mg等元素的缺乏影响植物生长和物质循环（Lynch et al.，2004），而微量元素是植物体内酶类、生长激素和维生素等重要组成成分，直接参与有机体的代谢活动，是植物生长必需的养分（耿元波等，2005；陆继龙等，2002）。此外，植物的营养元素含量是评价牧草质量的重要指标，并关系到动物的健康和品质，也是牧草育种的重要标准（郭彦军等，2001；秦彧等，2010)。我国草原大部分都存在过度放牧和退化问题，锡林郭勒盟草原作为中国北方干旱-半干旱草原的典型区，草地总面积占全区总面积86%以上，草原退化面积却达到了近64%（胡云锋等，2012；杨光梅等，2007），而植物群落生产力低是造成草原退化的重要原因（李政海等，2008）。对该区植物营养元素特征的研究，有利于进一步了解植物生长的生物地球化学过程，同时对退化草地生态系统的恢复和保护有重要的理论和实践意义。

目前，营养元素特征的研究主要集中在N、P、K等大量元素的研究（Huang et al.，2012；Lu et al.，2013；Sardans et al.，2012；陈佐忠等，1985；王振南等，2013），而对于Fe、Mn、Cu、Zn等微量元素的研究较为匮乏。国内许多研究者（车宗玺等，2015；李小峰等，2013；罗绪强等，2014；杨成等，2007）分别研究了喀斯特地区、典型林区、百花湖水库常见植物的元素含量特征，而对于温带半干旱草原植物元素含量研究甚少，本文选取内蒙古锡林河流域分布面积最大的典型草原亚类——羊草草原为研究对象，对该草原上主要植物中的C、N、P、K、Ca、Mg、Fe、Mn、Zn、Cu 10种营养元素的含量进行研究，为草原生态系统物质循环和牧草营养价值评价提供数据支持。

1　研究区概况

锡林郭勒草原位于内蒙古高原中部，北纬43°16′～44°39′，东经115°32′～117°12′，属于国际地圈-生物圈计划（IGBP）全球变化研究典型中国东北陆地样带（NECT），是内蒙古高原半干旱草原区的主体部分。锡林河流域属于中温带亚干旱大区，其气候类型属于温带半干旱草原气候，年平均气温为(0.3±0.1) ℃，全年光照为2603.8 h，多年平均降水量为(347.0±79.6) mm，降水量年际变化较大，主要集中在6─9月份，约占全年降水量的80%（陈佐忠，1988）。

本研究选择的实验地点（图1）位于内蒙古锡林郭勒草原锡林河流域中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站附近的羊草99样地（43°32′N，116°40′E），该样地自1999年起进行围栏封育。典型草原是锡林河流域面积最大分布最广的草原，羊草草原在典型草原中最具代表性。实验样地内的建群种为根茎禾草羊草（Leymus chinensis），优势种包括冰草（Agropyron cristatum）和大针茅（Stipa grandis）等密丛禾草。牧草在4月中下旬返青，生长期在150～160 d左右（李博等，1988）。主要的土壤类型为钙积干润均腐土，土壤质地为砂壤质（汪久文等，1988）。

2　研究方法

2.1样品采集

2014年8月下旬在羊草99样地选取植物群落均一且植物种较为接近的地段，平行设置5组1 m×1 m的样方，每组5个，共25个1 m×1 m样方，分物种齐地面剪取植物地上部分，将各样方里采取的植株按种均匀混合。选取11种主要植物作为测试样品，包括禾本科的羊草（Leymus chinensis）、冰草（Agropyron cristatum）、大针茅（Stipa grandis）、西伯利亚羽茅（Achnatherum. sibirica）、糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）、早熟禾（Poa annua）、洽草（Koeleria cristata），玄参科的芯芭（Cymbaria dahurica）、莎草科的黄囊苔草（Carex korshinskyi kom.）、蔷薇科的菊叶委陵菜（Potentilla tanacetiflolia）和二裂委陵菜（Potentilla bifurca），选取的植物生物量占羊草草原样方总生物量80%以上。采集的植物样品洗净后置于鼓风干燥箱中先在90 ℃下杀青30 min，然后降温至65 ℃烘干（鲍士旦，2008；鲁如坤，2000）。干燥后的样品先剪成1～2 cm的小段，充分混合后，用植物粉碎机粉碎，装入密封袋内，用于营养元素含量的测定。混合物包括样方内所有物种植物的混合，采集和处理方式与前面一致。

图1　研究样点的位置Fig. 1 Location of study site

2.2样品分析与数据处理

植物C、N含量用元素分析仪（Flash 2000）测定，待测的植物样品经5∶1的混酸（HNO3∶HClO4）消解后用ICP-OES（Optima 5300DV）测定元素含K、Ca、Mg、Cu、Fe、Zn、Mn量，以植物成分分析标准物质GBW（GSV-2）作质量控制，测定值在标准范围内，平行样相对标准偏差小于5%，样品测试结果满足研究需要。使用Microsoft Excel 2013、IBM SPSS Statistics 19.0软件对实验数据进行处理和统计分析，运用Origin 9.0软件作图。

3　结果与分析

3.1植物营养元素含量特征

3.1.1营养元素的含量水平

植物营养元素含量是植物在一定生境条件下吸收养分的能力表现，植物从土壤中吸收营养元素，随着生长到死亡，最后在分解作用下，归还土壤，再被植物利用，完成元素的生物地球化学小循环（耿元波等，2005）。从表1可看出羊草草原主要植物营养元素的质量分数水平。植物10种营养元素中，C是植物生长的能量来源，质量分数在4×105μg·g-1以上，平均质量分数在1×104～1×105μg·g-1的元素有2个，即N、K，大小为w (N) > w(K)，平均质量分数在1×103～1×104μg·g-1的元素有P、Ca、Mg，大小为w(Ca) > w(Mg) > w(P)，平均质量分数在100～1000 μg·g-1间的元素是Fe，平均质量分数在10～100 μg·g-1的有Cu、Zn、Mn，大小为w(Cu) > w(Mn) > w(Zn)。从营养元素的平均质量分数看，所测值与陈佐忠等（1985）羊草草原N、P、K、Ca、Fe质量分数基本一致。各元素质量分数从高到低依次为w(C) > w(N) > w(K) > w(Ca) > w(Mg) > w(P) > w(Fe) > w(Cu) > w(Mn) > w(Zn)。从整体上看羊草草原植物营养元素的质量分数特征是w(N) > w(K) > w(Ca) > w(Mg)、w(Fe) > w(Mn)型，与前人研究结果基本一致（Han et al.，2011；陈佐忠等，1985；秦海等，2010）。

与陆生高等植物所需元素的合适平均质量分数水平相比较，C、P、Mg、Mn平均质量分数低于所报道的陆生植物合适组织质量分数水平，而K、Ca、Cu、Fe、Zn平均质量分数则高于陆生植物合适组织质量分数水平，其中大量元素C、N、K、Ca与报道值接近，P和Mg仅为报道值的一半左右；微量元素Mn、Zn与报道值接近，Cu高出已报道值近13倍，Fe高出3倍左右。锡林河流域羊草草原植物元素含量的这种特征，取决于羊草草原植被所处的土壤环境和基质质量（Ozier-Lafontaine et al.，2014）。

表1　内蒙古羊草草原主要植物各营养元素的质量分数Table 1 The element contents of main species of L. Chinensis grassland in Inner Mongolia　μg·g-1·DW

3.1.2元素含量的变异特征

不同植物种对元素有不同的选择吸收能力，从而表现出不同植物对同一元素吸收含量的高低变化特性（杨菲等，2011）。从元素的变异系数来看（表1），从大到小依次为w(Cu) > w(Ca) > w(Mn) > w(Mg) > w(K) > w(P) > w(Zn) > w(Fe) > w(N) > w(C)，这种变异系数的大小特征也符合限制元素稳定性的假说，即自然界中越常见的限制元素，它的元素浓度越稳定，波动越小。N、P、K是3种最普遍的限制营养元素，它们的变异系数较低，而Mn过剩会造成植物中毒，它的变异系数较大，但各元素的变异系数均小于1，说明植物间元素的差异不明显。变异系数大于50%的元素有Cu、Ca、Mn、Mg，小于50%的元素有K、P、Fe、Zn、N、C，以Cu最大，达到93.1%，C最小，为2.2%，可见本研究区Cu元素的种间差异最大，C元素的种间差异最小。从元素含量最大值/最小值来看，依次为w(Cu) > w(Ca) > w(Mn) > w(Mg) > w(K) > w(Fe) > w(P) > w(Zn) > w(N) > w (C)，其中，最大值与最小值之比大于5倍元素有Cu、Ca、Mn，其余元素Mg、K、Fe、P、Zn、N、C的比值都小于5，以Cu最大，达11.04，C最小，为1.07。以上分析看出，元素最大值与最小值的比值和变异系数具有基本一致的变化特征且数值均较小，显示研究区主要植物的不同种对这些元素的选择吸收能力尽管有一定差异，但元素含量相对稳定。

3.2植物营养元素的相互关系

3.2.1元素的比值

植物健康生长必需保持足够浓度和相对稳定的营养比例（Marschner et al.，1988）。在植物体中，即使所有元素含量都达到正常含量范围，仍会出现某些元素相对缺乏的状态，元素间比值可以反映各元素之间对植物表现出的拮抗和协同两方面的作用关系。N、P是植物生长重要的限制元素，w(N)/w(P)是判断环境对植物生长养分供应状况的指标（Güsewell，2004），Koerselman et al.（1996）指出陆地生态系统高等植物(N)/(P)的临界值是14和16，当w(N)/w(P)小于14时，说明植物生长受到N含量限制，当w(N)/w(P)大于16时，植物生长受到P含量限制，当w(N)/w(P)大于14小于16时，N与P单独或共同影响植物生长。由表2可看出，研究区植物中，从N和P之间相对作用来看，芯芭、糙隐子草、洽草、二裂委陵菜、冰草5种植物的w(N)/w(P)小于14，属于N制约型植物，早熟禾、黄囊苔草、羊草的w(N)/w(P)大于16，属于P制约型植物，大针茅、西伯利亚羽茅、菊叶委陵菜的w(N)/w(P)在14到16之间，生长受到N与P单独或共同影响。然而，羊草草原中所有植物的w(K)/w(P)比值均大于Linder（1995）提出的最适宜w(K)/w(P)比（3.5）。

元素比值可作为判断植物吸收营养元素能力的指标（Liu等，2014）。由表2可看出，与陆生高等植物比较，羊草草原主要植物的w(N)/w(P)、w(N)/w(Ca)、w(N)/w(Mg)、w(K)/w(P)、w(Ca)/w(P)、w(Mg)/w(P)、w(K)/w(Mg)、w(Ca)/w(Mg)比值高于陆生高等植物相应元素含量间比值，但高出倍数小于2，总体上植物吸收N、K元素能力相对较强。w(C)/w(N)、w(N)/w(K)、w(Ca)/w(K)值与已报道相应元素比值相当。混合物的营养元素含量代表羊草草原植物群落的含量水平，对于混合物，除w(N)/w(K)、w(Mg)/w(P)、w(Ca)/w(K)比值低于陆生植物元素比，其它元素比则高于陆生植物相应元素比。此外，尽管不同植物元素含量比值有一定差异，但是它们的变异系数都很小，均未超过1，说明植物吸收营养元素的能力比较均衡。

表2　内蒙古羊草草原主要植物中各元素间的质量比Table 2 The ratios of nutrient element contents in main species of L. Chinensis grassland in Inner Mongolia

表3　内蒙古羊草草原主要植物营养元素间相互关系Table 3 Correlations between the nutrient elements in main species of L. Chinensis grassland in Inner Mongolia

3.2.2元素的相关性分析

植物生长受多个因子的交互作用（Niinemets et al.，2005），有研究者（Li et al.，2015）发现N添加会强烈影响植物对其他营养元素的吸收。元素的相关性分析可探讨植物选择吸收功能元素的生物地球化学特征。植物内元素间的相互作用过程相当复杂，由表3可看出植物营养元素间的相关系数在较大范围内波动，在这55个元素对中，有11对元素相关性显著，占总元素对的20%。其中，具有极显著相关关系的有8对（P≤0.01），为C和Fe、C和Cu、N和K、N和Mg、P和K、P和Mg、Ca 和Mg、Fe和Cu，相关系数分别为rC, Fe=-0.873，rC,Cu=-0.899，rN, K=0.800，rN, Mg=0.810，rP, K=0.801，rP, Mg=0.712，rCa, Mg=0.942，rFe, Cu=0.846；具有显著关系的有3对（P≤0.05），即N和P、N和Ca、K 和Mg(rN, P=0.614，rN, Ca=0.692，rK, Mg=0.689)，其他元素间相关关系不明显。N是构成蛋白质和核酸的主要成分，又参与光合作用；P是核酸的重要成分，并完成能量传递；Mg是叶绿素的成分，并参与植物体内磷酸的运转；K在蛋白质合成中起一定作用，并参与光合作用；Ca参与细胞膜的形成，维持正常的原生质（商翎等，1997）。基于各元素在植物生长过程中的特殊作用，使元素之间出现以上的显著相关关系。Fe和重金属之间存在着拮抗作用，失绿症则是由于重金属过剩而引起的，Mn的过剩会引起Fe的吸收和迁移减少，并导致叶绿素的减少，Fe和Mn存在一定的负相关。

3.3禾本和非禾本植物营养元素比较

同一植物对各营养元素的吸收能力不同，不同类群植物对元素的吸收能力有很大差别。11个物种共涉及4科，禾草科的植物最多，有7种，占总物种60%左右，玄参科和莎草科各1种，蔷薇科2种。将这11个物种划为禾本科和非禾本科两个功能群，比较它们植物营养元素的浓度特点（图2），发现对于植物各营养元素浓度，Fe和Cu在禾本科类物种的浓度高于非禾本科类物种浓度，Mn、Zn、P、Mg、Ca、K、N、C 8种元素在非本科类物种的浓度较高，其中Ca、K、Mg达到极显著差异（其中FCa=11.696，PCa=0.008；FK=10.598，PK=0.010；FMg=19.226，PMg=0.002），N达到显著差异（FN=5.624，PN=0.042）。禾本科植物具有低氮磷钾钙特征，植物种间差异最初体现在科属上，Ca2+、K+、Mg2+均以离子状态通过根系吸收被植物利用，禾本科植物根部交换容量小（商翎等，1997），对Ca2+、K+、Mg2+的吸收小于根部容量较大的非禾本科植物，且差异显著。植物对元素的吸收与蛋白质合成强度有关，N是生成蛋白质和氨基酸的基础，故在禾本科和非禾本科间达到显著差异。Fe和Cu在禾本科类物种的浓度较高，原因可能是Fe和Cu在植物中主要以螯合态存在，禾本科植物能在体内合成大量的植物铁载体，分泌到根际土壤与Fe3+结合，以螯合态形式转运到植物细胞，再释放Fe3+供吸收利用（吴慧兰等，2008），使得禾本科植物Fe含量较高。

图2　羊草草原禾本科草和非禾本科草植物的营养元素浓度比较Fig. 2 Nutrient concentration of grasses and herbs in L.Chinensis grassland in Inner Mongolia

3.4植物营养元素主成分分析

植物对不同营养元素的吸收能力不同，为了解羊草草原各植物营养元素含量水平，利用主成分分析法对植物营养元素水平进行综合评价。选取4个主成分，累积贡献率达89.437%。由4个主成分因子旋转后的载荷矩阵（表4），第一主成分方差贡献率是43.409%，主要与N、P、K、Ca、Mg有关，它们对营养元素水平评价具有决定的意义，并且这几个元素与PC1有较强的相关性，说明它们在PC1中有较强的共变关系，这组元素主要与植物蛋白质和重要化合物生成以及能量传递有关，是植物生长必不可少的大量元素反映。第二主成分的方差贡献率是26.638%，主要与Cu和Fe有关，Cu和Fe在植物光合作用中有重要作用，且植物中Cu高会减少叶绿体Fe的含量，具有明显的拮抗作用，这组元素与植物中元素的拮抗作用有关。第三主成分的方差贡献率是9.857%，主要与C和Mn有关，C主要通过植物的光合作用获得，叶绿体对Mn的缺乏最为敏感，这组元素与植物叶绿体密切相关。第四主成分的方差贡献率是9.534%，主要反映Zn的信息。根据主成分数学模型原理，将综合因子得分表达为：F=0.38271×F1+0.25445×F2+0.13571×F3+ 0.12150×F4并排序，主成分综合得分越大营养元素含量水平越高，排序结果如表5。通过综合因子得分排名，排在前三的依次为芯芭、洽草、菊叶委陵菜，营养元素含量较高。营养元素含量高低在一定程度上反应植物的吸收能力水平，因此，在羊草草原，芯芭、洽草、菊叶委陵菜对元素的吸收能力高于其它植物。

表4　旋转后四主成分的旋转矩阵Table 4 Rotated component matrix of four principal components

表5　主成分因子得分表Table 5 Score of principal component factors

4　结论

（1）研究区各元素平均质量分数从高到低依次为w(C) > w(N) > w(K) > w(Ca) > w(Mg) > w(P) > w(Fe) > w(Cu) >w (Mn) > w(Zn)，属于w(N) > w(K) > w(Ca)型。N、K、Ca、Cu、Fe、Zn平均质量分数高于陆生植物合适质量分数水平，其余元素低于陆生植物合适水平。元素的变异系数为w(Cu) > w(Ca) > w(Mn) > w(Mg) > w(K) > w(P) > w(Zn) > w(Fe) > w(N) > w(C)，变异系数均小于1，元素种间差异不显著。

（2）元素间相关关系表明，C和Fe、C和Cu、N和K、N和Mg、P和K、P和Mg、Ca和Mg、Fe和Cu均为极显著相关（P≤0.01），C和Fe、C 和Cu是负相关，其它均为正相关；N和P、N和Ca、K和Mg显著相关（P≤0.05），均为正相关。

（3）羊草草原上禾本科植物具有低氮磷钾钙特征，Fe、Cu元素浓度较高，非禾本科物种Mn、Zn、P、Mg、Ca、K、N、C元素浓度较高，其中Ca、K、Mg元素达到极显著差异（其中FCa=11.696，PCa=0.008；FK=10.598，PK=0.010；FMg=19.226，PMg=0.002），N达到显著差异（FN=5.624，PN=0.042）。

（4）利用主成分分析法对植物营养元素水平进行综合评价，选取4个主成分因子，通过综合排名，结果表明芯芭、洽草、菊叶委陵菜的营养元素水平较高，吸收营养元素的能力较强。

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The Element Content Characteristics of Main Species in Leymus Chinensis Grassland in Inner Mongolia, China

MU Yue1, 2, GENG Yuanbo1*
1. Insitute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, CAS, Beijing 100101, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China

Abstract:The absorption and utilization of plant nutrients is the key process of ecosystem material cycle, and it’s also a important issue for the restoration and reconstruction of degraded ecosystem. To explore the absorption and utilization regularities on nutrients in the grassland ecosystem plants, the characteristics of 10 elements in 11 main species such as Leymus Chinensis, Agropyron c ristatum, Stipa grandis, Achnatherum. sibirica, Cymbaria dahurica., Koeleria cristata, etc., collected in the Xilin River Basin, were investigated. The results showed that: (1) The contents of plant elements in the study area belongs to (K) > (Ca) > (Mg) type. The coefficients of variation of elements contents were less than 1, indicated there were no obvious differences among plant elements of different species. (2) Correlation analysis among plant elements indicated N and K, N and Mg, P and K, P and Mg, Ca and Mg, Fe and Cu were of markedly positive correlation (P≤0.01), but C and Fe, C and Cu were of negative correlation; N and P, N and Ca, K and Mg were statistically significant (P≤0.05). (3) Gramineous plants have lower N、P、K、Ca and higher Fe, Cu content, but Mn, Zn, P, Mg, Ca, K, N, C in non-gramineous plants were higher, while Ca, K, Mg were statistically most significant difference (P≤0.01), as well as N (P≤0.05). And (4) we used principal component analysis to evaluate the level of plant nutrients, as a result, Cymbaria dahurica L.,Koeleria cristata and Potentilla tanacetiflolia had higher nutrients content, so they had a better ability to absorb nutrients.

Key words:Leymus Chinensis grassland; main species; element contents

收稿日期：2015-04-03

*通讯作者：耿元波，副研究员，研究方向环境生物地球化学。E-mail: gengyb@igsnrr.ac.cn

作者简介：母悦（1990年生），女（羌族），硕士，研究方向环境生物地球化学。E-mail: muy.13s@igsnrr.ac.cn

基金项目：国家自然科学基金项目（41071138）

中图分类号：Q945.1

文献标志码：A

文章编号：1674-5906（2015）07-1118-07

DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.07.006