NaCl胁迫下不同抗性野生大豆体内Na＋，K＋，Cl－浓度比较分析

高 伟，陆静梅，牛 陆，段 肖，李 岩，吴东梅，李春姣，马艳丽

（1.东北师范大学生命科学学院，吉林长春130024；2.内蒙古大学生命科学学院，内蒙古呼和浩特010021）

NaCl胁迫下不同抗性野生大豆体内Na＋，K＋，Cl－浓度比较分析

高 伟1，陆静梅1，牛 陆1，段 肖2，李 岩1，吴东梅1，李春姣1，马艳丽1

（1.东北师范大学生命科学学院，吉林长春130024；2.内蒙古大学生命科学学院，内蒙古呼和浩特010021）

选取盐敏感型辉南野生大豆和耐盐型通榆野生大豆植物为材料，在5片复叶时期进行了10d的NaCl胁迫处理，测定了根、茎、叶中Na＋，K＋，Cl－的浓度，以探讨NaCl胁迫下野生大豆体内离子平衡的特点.结果表明：盐敏感型和耐盐型野生大豆植物在NaCl胁迫下，体内Na＋和Cl－含量随胁迫浓度增加呈上升趋势，K＋含量呈下降趋势.高盐胁迫下，除根部的K＋外，其余各部位的Na＋，K＋，Cl－含量均表现为耐盐型野生大豆低于盐敏感型野生大豆.实验结果证明，通榆野生大豆具有颉颃盐逆境的生理特征和较好的适应性.

野生大豆（Glycine sojaSeib.et Zucc.）；NaCl胁迫；Na＋；K＋；Cl－

我国现有野生大豆资源6 000余种，占世界野生大豆总量的90%以上［1］.作为国家二级重点保护野生植物［2］，野生大豆不仅像栽培大豆一样具有固氮作用，还具有高强度的抗逆性.有研究证明，部分野生大豆品种具有盐腺这一特殊泌盐结构［3］，所以在盐碱地种植野生大豆既可以充分利用盐碱地资源，又可以改良土壤成分，使之成为优质农田.土地盐渍化不仅破坏了生态环境，同时严重制约农业生产.有关统计数据表明：全世界盐渍化土地面积约为9.5438×108hm2，在世界总面积1.5×109hm2的耕地中，有5%为盐渍土地；我国各类盐渍土地总面积约为0.99×108hm2，盐碱化土地占耕地面积的6.62%，总面积达9.209×106hm2［4－6］.耕地盐碱化给农业生产带来了巨大的损失，因此应用耐盐植物改良土壤越来越受到科技工作者的关注［7］.盐碱胁迫环境对植物体的主要伤害是离子毒害［8］和渗透胁迫.盐碱胁迫在影响植物体对离子吸收的同时，还扰乱了植物体内的离子平衡，导致植物体结构、生理活动的紊乱，主要表现为植物体内离子浓度的变化［9］.胁迫环境迫使植物体通过积累无机离子和小分子有机物来降低自身水势，以此保持植物体正常生活所需的膨压［10］.Essa的研究表明，虽然不同种的野生大豆有种间差异，但植株体内离子浓度变化趋势大体不变，即随着土壤盐碱浓度的提高，植株体内K＋／Na＋呈下降趋势［11］；Kaya等以蔬菜为实验体也得到了类似的结论，即伴随土壤盐碱度的增加植物体内K＋／Na＋呈下降趋势［12］.盐碱胁迫条件下，同种离子在植物体内不同器官中的含量不尽相同［13］.杨敏生等的研究表明，盐分胁迫下，Na＋浓度为：根部＞叶片；K＋浓度为：叶片＞根部［14］.此外，盐碱胁迫条件下，植物体在细胞器水平上也存在着差异，很多耐盐农作物为了维持体内稳定的内环境，往往利用液泡囤积过量的离子，使液泡中离子浓度高于其他细胞器［15］.目前，涉及植物体内离子分布及浓度变化的研究多集中在果蔬类作物［16－18］、农林作物［19－20］和牧草作物［21－22］等方面，有关大豆属植物体内离子含量变化的研究较少.本文从离子浓度变化的角度，揭示了NaCl胁迫下野生大豆体内Na＋，K＋，Cl－浓度的变化情况，旨为野生大豆颉颃逆境研究提供一定的科学参考.

1 实验材料与方法

1.1实验材料及处理

供试的两个大豆品系分别为盐敏感型的辉南野生大豆和耐盐型的通榆野生大豆，均由吉林省农业科学院大豆种质资源研究室提供.挑选饱满的种子，于5月下旬播种于直径25cm盛洗净细沙的塑料花盆内，播种前浸种一周，割破种皮后播种.出苗后每天用Hoagland营养液透灌1次，每盆定苗9株.整个试验在人工温棚内进行（棚内温度白天（26±1.5）℃，夜间（19±1.5）℃）.棚内光照均一，每天光照15h；空气相对湿度30%～60%.

NaCl胁迫设60mmol／L和120mmol／L两个浓度处理.每个品种选取15盆长势均匀的大豆苗分成3组，一组作为对照组，其余两组为处理组.每一种处理5盆作为5次重复，待第5片复叶完全展开时，每天上午8：00处理一次.对照组只浇灌Hoagland营养液，胁迫组以含有NaCl的营养液作为处理液进行浇灌，对照和胁迫组每盆1L分3次透灌.对照组的pH值为7.01～7.03，试验组的pH值为6.15～6.60，总计处理10d.

1.2实验方法

处理结束时，将根、茎、叶分开，用蒸馏水洗净，于105℃杀青30min后80℃烘干.称取干样0.1g，加去离子水20mL，100℃条件下提取20min，用以各种游离无机离子的测定.采用Super 990F原子吸收分光光度计测定Na＋，K＋含量；用离子色谱法（DX－300离子色谱系统，AS4A－SC离子交换色谱柱，戴安公司）测定Cl－含量.

1.3数据处理

采用SPSS19.0软件进行数据差异性分析，用Origin9.0导出数据进行图像分析处理.

2 实验结果

2.1不同浓度梯度NaCl胁迫下不同抗性野生大豆根、茎、叶中Na＋浓度变化

2.1.1 同种抗性野生大豆在不同浓度梯度NaCl胁迫下植物体内Na＋浓度变化

由图1可以看出，盐敏感型和耐盐型野生大豆在NaCl胁迫下，根和叶中Na＋浓度随着NaCl浓度的提升而增高，且均高于对照；茎中Na＋积累量表现为低浓度NaCl胁迫下较高，高浓度盐胁迫下Na＋积累量较少，但均高于对照.

2.1.2 不同浓度NaCl胁迫下两种抗性野生大豆根、茎、叶中Na＋含量的比较

NaCl胁迫下，两种抗性野生大豆体内Na＋含量变化存在一定差异，低浓度盐胁迫下盐敏感型野生大豆根中积累的Na＋较少，高浓度胁迫下情况相反.茎、叶中Na＋含量在不同浓度NaCl胁迫下表现为，盐敏感型野生大豆始终高于耐盐型野生大豆.

2.2不同浓度梯度NaCl胁迫下不同抗性野生大豆根、茎、叶中K＋浓度变化

2.2.1 同种抗性野生大豆在不同浓度梯度NaCl胁迫下植物体内K＋浓度变化

由图2可以看出，盐敏感型和耐盐型野生大豆在NaCl胁迫下，根和茎中K＋浓度随着NaCl浓度的增加呈下降趋势，且均低于对照；叶中K＋浓度随NaCl浓度的增加呈“抛物线”式的变化趋势，即低—高—低变化.

2.2.2 不同浓度NaCl胁迫下两种抗性野生大豆根、茎、叶中K＋含量的比较

不同浓度NaCl胁迫下，根中K＋含量表现为，盐敏感型野生大豆始终低于耐盐型野生大豆；茎中K＋含量在低浓度NaCl胁迫下表现为，盐敏感型野生大豆低于耐盐型野生大豆，高浓度盐胁迫下情况相反；叶中K＋含量在不同浓度NaCl胁迫下，一直是盐敏感型野生大豆积累较多.

2.3不同浓度梯度NaCl胁迫下不同抗性野生大豆根、茎、叶中Cl－浓度变化

2.3.1 同种抗性野生大豆在不同浓度梯度NaCl胁迫下植物体内Cl－浓度变化

由图3可以看出，不同浓度NaCl胁迫下，盐敏感型和耐盐型野生大豆根、茎、叶中Cl－浓度伴随胁迫增强均呈上升趋势，且均高于对照.

2.3.2 不同浓度NaCl胁迫下两种抗性野生大豆根、茎、叶中Cl－含量的比较

不同浓度NaCl胁迫下，根中Cl－积累量表现为，盐敏感型野生大豆均高于耐盐型野生大豆；茎中Cl－含量在低浓度NaCl胁迫下表现为盐敏感型野生大豆低于耐盐型野生大豆，高浓度盐胁迫下情况相反；叶中Cl－含量表现为，盐敏感型野生大豆始终高于耐盐型野生大豆.

3 讨论

在盐碱胁迫环境下，从生理角度出发，植物依靠积累无机离子（Na＋，K＋，Cl－等）或小分子有机物（脯氨酸、糖、多元醇等）来调节渗透压［10，23］；从结构角度出发，植物通过气孔的收缩变化，以降低气孔导度的方式来降低植物体的蒸腾作用，从而维持正常膨压，保持内环境的稳态［24］.而盐生野生大豆除了以上变化外，在结构上还出现了特殊的泌盐结构——盐腺［3］.

实验结果表明：NaCl胁迫下Na＋浓度随土壤盐碱程度提高而升高，K＋浓度随土壤盐胁迫程度升高而降低.这基本符合Essa等人的研究结论，即随着土地盐胁迫强度的提高，植株体内K＋／Na＋呈下降趋势.Cl－浓度随土壤盐胁迫强度的升高而增加，其中Na＋和Cl－浓度始终高于对照.

对不同浓度NaCl胁迫下两种野生大豆植物根、茎、叶中离子含量的比较分析，得出以下结论：低浓度盐胁迫下Na＋，K＋，Cl－含量变化不规律；高浓度盐胁迫下，除根部K＋外，其余各部位Na＋，K＋，Cl－含量均表现为耐盐型野生大豆普遍低于盐敏感型野生大豆.盐敏感型的辉南野生大豆和耐盐型的通榆野生大豆的对比试验分析表明，由于耐盐型野生大豆积累的无机离子大都少于盐敏感型野生大豆，不难看出其所受离子毒害程度也必然低于盐敏感型野生大豆，从而得出耐盐型通榆野生大豆对不良环境有更好的适应性.

Abel等［25］研究指出，盐胁迫环境直接制约着大豆种子的萌发，降低种子活力、萌发率，延长萌发时间，且随盐浓度增加其效果增强.大豆种子萌发阶段，盐胁迫环境将抑制其胚根及侧根生长，且随胁迫程度的增强其抑制作用也将加强［26］；根系活力也随着盐胁迫浓度的升高而降低［27］.研究表明，大豆植株高度随盐胁迫浓度增强有降低趋势，叶片也随盐胁迫浓度增强而逐渐变小，且胁迫环境影响着大豆籽粒的产量，结荚数和百粒重下降尤其明显［25，28］；同时盐胁迫下大豆籽粒品质也出现变化［29］.综上所述，土壤盐渍化在破坏生态环境的同时严重制约着大豆属植物的生长，影响着农产品的产量和质量.但各研究均指出盐胁迫环境对耐盐型大豆植物的影响相对较小.大豆属植物耐盐性鉴定多通过耐盐指数［30］及盐害指数［31］来确定，也有研究指出宜通过多种形态指标及相对发芽率来综合评定大豆属植物的耐盐性问题［32］.作物耐盐性受遗传因素和环境因素共同调节，形态、生理、生化等指标只能从某一方面反应植物的耐盐性，为避免局限，研究大豆属植物耐盐性问题应从多个角度入手.本研究仅通过不同品系野生大豆体内离子浓度变化的情况，比较了不同品系野生大豆对盐胁迫环境的敏感程度，从离子浓度变化角度研究了适合盐渍环境生长的野生大豆品系.种植像通榆野生大豆一样的耐盐型野生大豆将更加有利于充分利用土地资源、改良盐渍土地.由于大豆属植物属内染色体数目相同，且属内杂交均可育，各品种间均不存在种间隔离等特点，因此利用具有优良耐盐性的野生大豆培育耐盐型栽培大豆成为可能，这将极大地推动我国大豆产业的蓬勃发展.

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The comparative analysis of Na＋，K＋，Cl－concentrations in different resistance of wild soybean under NaCl stress

GAO Wei1，LU Jing－mei1，NIU Lu1，DUAN Xiao2，LI Yan1，WU Dong－mei1，LI Chun－jiao1，MA Yan－li1

（1.School of Life Sciences，Northeast Normal University，Changchun 130024，China；2.College of Life Sciences，Inner Mongolia University，Hohhot 010021，China）

The experimental materials are Huinan types of wild soybean（salt sensitive）and Tongyu types of wild soybean（salt resistant），during the period of 5compound leaves，NaCl stress treatment is applied with 10days.The content of Na＋，K＋，Cl－in roots，stems，and leaves were determined to investigate the characteristics of the ion balance in wild soybean body under the stress of NaCl.The results show that，in two kinds of wild soybean plants，Na＋and Cl－content showed an increasing trend with the increase of stress concentration，whereas K＋content decreased under the stress of NaCl.The concentration of Na＋，K＋and Cl－showed that each part of salt resistant wild soybean were generally lower than the ion concentration in salt sensitive wild soybean，except K＋in the roots，under the high salt stress.The following points through the analysis，Tongyu types of wild soybean has better adaptability to saline land.

wild soybean（Glycine sojaSeib.et Zucc.）；NaCl stress；Na＋；K＋；Cl－

Q 945.78 ［学科代码］ 180·5140 ［

］ A

（责任编辑：方林）

1000－1832（2015）01－0124－05

10.16163／j.cnki.22－1123／n.2015.01.023

2014－05－12

国家自然科学基金资助项目（41271231）.

高 伟（1989—），男，硕士研究生；通讯作者：陆静梅（1952—），女，博士，教授，主要从事结构植物学研究.