欧洲鹅耳枥一年生播种苗年生长动态探究

程龙霞，施 曼,祝遵凌,2*

(南京林业大学1.风景园林学院；2.艺术设计学院，江苏 南京 210037)

欧洲鹅耳枥一年生播种苗年生长动态探究

程龙霞1，施 曼1,祝遵凌1,2*

(南京林业大学1.风景园林学院；2.艺术设计学院，江苏 南京 210037)

对欧洲鹅耳枥一年生播种苗的苗高、地径进行测定，利用Logistic、Gompertz 和Von Bertalanffy 3种非线性模型对播种苗苗高的年生长规律进行拟合和分析。结果显示，3种模型的拟合度均在0.95以上，Logistic方程的拟合值较接近于实际观测值，拟合度达0.967，是追踪欧洲鹅耳枥苗高生长的理想模型。同时利用Logistic方程，结合播种苗实际长势，将播种苗生长划分为4个时期：出苗期、生长初期、速生期和生长末期。

欧洲鹅耳枥；生长曲线拟合；年生长规律

欧洲鹅耳枥(Carpinusbetulus)，又称“欧洲角木”、“西洋千金榆”，是桦木科(Betulaceae)鹅耳枥属(Carpinus)落叶灌木或小乔木。欧洲鹅耳枥枝型紧凑、树冠丰满，耐修剪，季节色相变化明显，入秋满树金黄，深受人们喜爱，在欧洲已有1 800多年的栽培历史，是行道树、绿篱等主要树种[1-2]。国外对欧洲鹅耳枥的研究多集中在繁育技术和品种选育上[3]。我国是鹅耳枥属植物的分布中心，但国内目前鹅耳枥属植物均处于野生状态，对欧洲鹅耳枥的研究对我国鹅耳枥属植物的开发研究具有十分重要意义。国内目前已逐步展开对欧洲鹅耳枥的引种驯化工作，在组培、嫁接、扦插、抗性以及区域化引种等方面已取得初步成就，但缺乏对其生长曲线模型的研究。研究植物的生长曲线模型对于培育优质苗木，探索植株的生长发育规律，具有重要的作用。植物生长的研究多以Logistic曲线模型为主，也有少数涉及Gompertz和Von Bertalanffy生长模型的研究[4-5]。试验旨在通过对欧洲鹅耳枥一年生播种苗苗高进行定期观测，利用Logistic、Gompertz和Von Bertalanffy 3种非线性模型对其年生长变化进行模型建立与拟合分析，探索其生长发育规律，为欧洲鹅耳枥的选育、栽培、应用等提供理论和实践依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与方法

试验地设在南京林业大学实验教学中心。地理位置为北纬32°04′34″、东经118°48′42″，属亚热带季风气候，年平均气温15.7 ℃，年极端最高温43 ℃，最低-14 ℃，四季分明，雨量充沛，年均降水量1 021.3 mm，无霜期较长。欧洲鹅耳枥种子2013年购于法国，经过4个月的湿沙变温层积(先25 ℃高温层积1个月后5 ℃低温层积3个月)，于2013年4月中旬露白。将露白种子点播于的白色塑料框(46 cm×36 cm×16 cm)中，行距5 cm，间距4 cm，以蛭石 ∶珍珠岩 ∶草炭=1 ∶1 ∶1与适量的南京农业大学生产的商用土壤搅拌的土壤(平铺1 cm厚度)为基质，播种基质厚12 cm。从5月到10中旬，选50株生长良好的植株作为标准株，每隔15 d用钢尺进行一次苗高(精确到0.1 cm)、游标卡尺进行地径(精确到0.01 cm)测量。试验期间播种苗进行常规水肥管理。

1.2 模型选用和数据分析

利用SPSS19.0软件进行苗高的Logistic、Gompertz 和Von Bertalanffy 3种生长模型的建立和拟合，根据拟合度(R2)和残差平方和(E)评价生长模型，并用Excel 2007 进行数据计算和制图。

表1 拟合苗高的3种生长曲线模型

注：A-最大生长高度；K-瞬时生长速度；B-普通参数。

2 结果与分析

2.1 欧洲鹅耳枥一年生播种苗苗高的年生长规律

欧洲鹅耳枥一年生播种苗苗高的年生长规律见图1。露白种子点播后一周就能出苗长出真叶。由图1可得出，幼苗的苗高年生长曲线呈“S”型，遵循生物学基本发展规律，且符合“慢-快-慢”的生长趋势[6]。前期生长较慢，6月中旬生长速率逐渐加快，并保持较高生长速率，7月中旬到8月中旬的苗高平均净生长量均达到2.0 cm以上，且8月达到最大值2.03 cm ，苗高长势稳定，9月中旬因受到病虫害侵扰，幼苗顶端嫩芽枯萎，及时采取措施后幼苗恢复生长，10月开始苗木长势迟缓，生长速率逐渐降低，于10月中旬苗高停止生长。经测算，一年生欧洲鹅耳枥播种苗平均苗高达13.98 cm，单株最大苗高达27.1 cm，最小苗高仅5.9 cm，但大部分苗高长势一致。

图1 欧洲鹅耳枥一年生播种苗苗高生长的年变化规律

2.2 模型构建与比较分析

2.2.1 不同模型构建与参数评估

利用3种不同生长模型对一年生欧洲鹅耳枥播种苗苗高生长拟合后参数见表1。Logistic、Gompertz和Von Bertalanffy均是表示S型生长曲线的方程，区别在于前两者的拐点是固定的，而后者的拐点是可变的。应用最小二乘法确定模型参数A、B和K值[7]。由表1可知，3种模型的拟合度(R2)均在0.95以上，均能很好的拟合一年生欧洲鹅耳枥的苗高生长曲线，其中Logistic 生长模型的R2最大，达0.965；其次是Gompertz和Von Bertalanffy。苗高最终生长值A，也是Logistic模型接近实际播种苗生长，考虑到因病虫害侵染，最终平均苗高达16.307 cm是有可能的。生长曲线的轨迹主要是由拐点时间、拐点高度和最大生长量决定，如果3个变量相同，则植株的生长曲线轨迹也会相同[8]。根据Logistic模型可知，苗高生长在第88天达到生长拐点，此时苗高达8.15 cm，苗长势开始变慢。另外两种模型的拐点时间出现较早，且拐点苗高较短，但速生期较长，导致最终生长量高于Logistic的最大苗高。表中生长曲线决定轨迹的变量数值有所差异，需进行进一步分析。

表2 3种生长模型苗高拟合参数

注：A-最大生长高度；K-瞬时生长速度；B-普通参数；R2-拟合度；E-残差平方和。

2.2.2 不同构建模型的比较与分析

欧洲鹅耳枥苗高的生长曲线轨迹及数值比较可知(表2，图2)，3种生长曲线的变化趋势均与实际生长曲线变化基本一致，Logistic模型在不同时间点的观测值与拟合值之间差值较小，总体拟合效果较好；而Gompertz和Von Bertalanffy的拟合值较接近，与观测值之间的大小变化较Logistic值大，且只有部分时间点拟合较好。结合拟合度(R2)、残差平方和(E)等指标，认为Logistic模型是3种模型中拟合欧洲鹅耳枥苗高生长的最佳模型。钱永强等[5]利用Logistic和Gompertz两种非线性生长模型对野牛草的克隆生长与分析也得到Logistic方程是最佳生长模拟方程。但马秋月等[9]对簸箕柳杂交F1群体生长曲线拟合得到Von Bertalanffy是拟合株高生长的最佳生长模型，其拟合度可达到0.994，并提出Logistic和Gompertz拟合效果差可能是由于固定拐点限制的原因。苗木生长曲线模型的选择，是育种工作的基础，应给予重视。

表3 欧洲鹅耳枥一年生播种苗苗高均值与拟合值的比较

图2 3种模型构建的苗高生长拟合曲线 与实际生长曲线的比较

2.3 苗高生长时期的划分

根据以上分析，利用Logistic方程进行苗高生长时期的划分。Logistic的方程为

(1)

(其中，Y为待测指标，t为时间，k为增长率，A为最终生长量，b为常数，且b=lnB)

(2)

(3)

由前面分析可知，Logistic曲线是拟合欧洲鹅耳枥苗高生长的最佳模型，可得到Logistic的曲线方程为：Y=16.307/(1+6.904e-0.022t)(R2=0.965，P<0.01)

(4)

其中Y表示苗高(cm)，t为生长天数(d)。

上述方程回归性达显著水平，说明用回归值推测实际值具较高准确性[4]。对(3)式进行三阶导数求导，得出t1=30 ，t2=148，分别对应苗高速生长期5月12日和9月11日，速生期生长达120d，期间苗高平均每天的生长量约为0.07cm，生长量达7.88cm，约占总生长量的56.37%。对(3)式二阶导数求导，得日生长速度最大点，t=88，即7月10日苗高生长达速生点，日均生长量为0.09cm。根据以上分析可将苗高年生长时期划分为4阶段：出苗期(4月12日～4月19日)、生长初期(4月20日～5月11日)、速生期(5月12日～9月10日)和生长末期(9月11日～10月15日)。与有序样本聚类分析法[10]分析的结果一致，再次验证了利用Logistic方程拟合欧洲鹅耳枥苗高生长的可靠性与准确性。

2.4 地径生长时期的划分

对欧洲鹅耳枥地径进行生长曲线模型拟合与分析，也得到Logistic方程是模拟地径生长的最佳模型，Gompertz和VonBertalanffy的拟合效果较差，不能有效反映播种苗地径生长。分析得到Logistic方程为：

Y=0.312/(1+4.712e-0.015t)(R2=0.967，P<0.01)

(5)

其中，Y表示地径(cm)，t为生长天数(d)。

拟合度达0.967，且方程回归性达显著水平，可用回归值准确推测实际值。对(5)式进行三阶求导，得到t1=16，t2=191，分别对应6月11日和10月23日，理论上是地径生长的速生期。但实际上，地径在10月15日左右就结束速生期，开始进入生长后期。Logistic方程在拟合印楝实生苗生长期时也出现了类似情况[11]。对(5)式二阶求导，得t=103，即7月25日达日生长速率最大点，日均生长量达0.01cm。对图3分析可知，地径在生长初期数值下降，茎表面出现褶皱，透明的茎干颜色变深，可能是茎出现木质化的结果[12]。全年地径净生长量波动性较大，年生长出现3次生长高峰期。根据理论分析，结合实际生长，可得到6月11日地径生长由生长初期进入速生期，7月25日达日生长速率最大点，10月15日地径生长开始进入生长后期。

图3 地径生长拟合曲线与实际观测值生长曲线的比较

3 结论与讨论

(1) 欧洲鹅耳枥一年生播种苗的苗高生长符合“S”型曲线，呈现慢-快-慢的的生长趋势。利用3种非线性生长模型对其苗高生长进行拟合，以拟合度(R2)和残差平方和(E)作为评价指标，结合播种苗实际生长情况，得出Logistic生长模型是拟合欧洲鹅耳枥苗高生长曲线的最适宜的模型。一般Logistic方程被认为是植物生长拟合较好的方程，且应用较多[6]。正确的生长曲线能很好的描述植物生长特性，用于指导育种实践工作，对于高效育种体系的形成具有一定的指导作用。但不同树种的生长模型也有差异，所以在实际应用时需要加强研究。模型种最大生长量(A)常作为实际生产中的直接培育目标，欧洲鹅耳枥的最终生长量是13.98cm，考虑到生长后期因受到病虫害侵扰，只要及时治理，达到A值16.31cm是极有可能的。

(2) 结合苗木的实际长势，在Logistic方程分析的基础上，将欧洲鹅耳枥一年生播种苗生长划分成4个时期：出苗期(4月12日～4月19日)、生长初期(4月20日～6月14日)、速生期(6月15日～10月1日)和生长末期(10月2日～10月15日)。其中苗高进入速生期和生长后期时间均早于地径，且速生期的持续时间也比地径长，速生期苗木的生长量占总生长量的一半以上。印楝实生苗速生期地径的生长量甚至占到年生长总量的70.8%[13]。在实际生产过程中，为培育优质苗木，应加大对速生期苗木的管理。地径净生长量在全年生长中，波动性较大，与理论上单项递增或递减有所差别，可能是受到其它因子的制约，需进行进一步研究探讨。欧洲鹅耳枥播种苗在生长期易受到白粉病、锈叶病的干扰，且对水分要求严格，期间需加强栽培管理，及时清除病虫害的干扰。

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Research on the Dynamic Growth of One-year-oldCarpinusbetulus

Cheng Longxia1, Shi Man1, Zhu Zunling1,2*

(1.College of Landscape Architecture; 2.College of Arts & Design, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, China)

In the study, we periodically measured the seedling height and diameter of one-year-oldCarpinusbetulus. Growth rhythm was fit and analyzed by using three non-linear models of Logistic, Gompertz and Von Bertalanffy. The results showed that the fitness(R2) of the three models were up to 0.95, and the expected values obtained with Logistic were more closer to the observed values compared with the other two models, with the highest fitness of 0.967. Meanwhile, based on seedling growth through the whole season, the Logistic was used to divide the growing period into four phases: seeding stage, early stage, fast-growing stage and last stage.

Carpinusbetulus; growth curving fitting; annual growth rhythm

2015-03-22

国家林业局“948”项目(2011-4-44)；江苏省工程技术研究中心建设项目(BM2013478)；江苏省科技支撑计划(BE2012345)；江苏省“青蓝工程”资助项目(2008)；江苏高校优势学科建设工程资助项目(PAPD)。

程龙霞(1988—)，女，在读硕士，主要从事园林植物应用、园林植物栽培等研究。E-mail: zwahzchenglx@163.com

*通讯作者: 祝遵凌(1968—)，男，博士，教授，主要从事园林植物应用、园林植物栽培等研究。E-mail: zhuzunling@aliyun.com

10.3969/j.issn.1006-9690.2015.05.013

S604+3

A

1006-9690(2015)05-0046-05