红崖大峡谷华北落叶松群落乔木层种间关系研究

牛常青，曲 波，韩小春

（1.晋中学院生物科学与技术学院，山西晋中030619；2.西北农林科技大学园艺学院，陕西西安712100）

红崖大峡谷位于山西省晋中市灵石县马和乡柏沟村东，属太行山系太岳山脉.华北落叶松是红崖大峡谷的主要树种，耐寒，喜光，在红崖大峡谷主要分布在海拔1900 m～2500 m的区域.组成群落的植物之间存在着一定的关系，各个物种间的相互关系，尤其是主要优势种之间的关系，决定着群落的组成结构和动态发展[1].近年来，国内在不同植被类型的优势种间关联方面的研究有很多[2~8]，但对红崖大峡谷景区内华北落叶松群落的种间关系还没有过深入的报道.因此对红崖峡谷的种间关系进行研究，对于充实本区的研究内容，了解物种动态、种群的数量调节以及对研究群落的组成和动态都具有重要意义.

1 研究区概况及研究方法

1.1 研究区概况

红崖大峡谷在太岳山麓，属太行山系，是中生代燕山运动时期隆起，又经过新生代喜马拉雅山运动改造形成的山地.海拔900～2500 m之间，最高海拔2566.6 m，是太岳山的最高峰，地势东高西低.气候属典型的温带大陆性气候，年平均气温10.7℃.森林覆盖率高达85%以上，木本植物有233种，隶属44科99属；草木植物62科500多种.从崖底往上可分为四个垂直带：即海拔1200 m以下为灌木丛及农垦带；海拔1200～1800 m为针阔混交林带，主要树种有油松、云杉、山杨、白桦、红桦等；海拔1800～2200 m为针叶林带，主要为华北落叶松；海拔2200 m以上为山地灌丛草甸.

1.2 研究方法

在研究地，采用样方法进行野外调查，按不同海拔设置样地，本次调查共选取9个样地，从海拔1900 m开始，海拔每升高50 m设置一个样地，每个样地5个样方，共取45个华北落叶松群落样方（10 m×10 m），并分别记录每个样方中乔木层的物种的种类、株数、盖度、植株高度以及样方所在地的海拔高度.

2 数据分析

2.1 种间联结性检验

通过构造种对之间的2×2列联表，然后利用x2检验计算种间的联结显著性，计算公式为：

式（1）中，n为样方总数，a代表两个种均出现的样方数，b和c均代表仅有一个种出现的样方数，d代表两物种均未出现的样方数.若x2>x20.05，则种对间联结性显著，否则不显著；x20.05=3.841，x20.01=6.635，3.8416.635为极显著，否则不显著.由于关联有两种类型，V=（[a+d）-（b+c）]（/a+b+c+d），若V>0则为正关联，若V<0则为负关联[9].x2检验可以判断种间联结性显著与否，但对于检验后不显著种对不能区分联结强度的大小，因此本研究采用Ochiai指数Dice指数和Jaccard指数来描述种间关联程度作为一个辅助说明.这三个指数计算公式如下：

OI、DI、JI这3个指数都表示两个种对伴随着出现的机率和关联度.当a=0时，取值为0，表明种间完全相异，不同时出现在同一样方中，当a=S（总种数）时，取值为1表示同时出现在样方中[10].OI，这个指数在“无关联”时等于 0，在“最大关联时”等于 1；DI值 a＞（a+b）（a+c）/N时为正联结，反之则为负联结.DI值越大，种对间正联结越强，对于负联结，DI值越小负联结越强；JI的值域是[0，1]其值越趋近于1则表示该种对的正联结越强.

2.2 种间联结性分析和种间相关性检验

以上述二元矩阵为基础对样方进行x2检验来测定种间关联的显著性；同时用重要值数据分别作为Pearson和Spearman秩相关分析的数量指标对样方用Pearson相关检验和Spearman秩相关检验测定种间相关性.

乔木的重要值=（相对盖度+相对频度+相对优势度）/300

研究采用2种方法：2×2列联表的Pearson相关分析和Spearman秩相关分析[10]79-87.将原始数据矩阵转化为0、1形式的二元矩阵，再做出每个种对间的2×2列联表计算各种对的a、b、c、d值.

2.2.1 Pearson相关分析

Pearson相关分析是假定所有种群皆服从正态分布，使用相关系数rik如下：

式中，rik代表种i和k之间的相关系数，Xij和Xkj分别为种i和种k在样方j中的重要值（盖度值），和分别是种i和k在所有样方中重要值（盖度值）的平均.

2.2.2 Spearman秩相关分析

Spearman秩相关分析属于非参数检验，不要求知道种的分布类型，因而对研究种间协变更为合理.Spearman秩相关分析首先将多度数据秩化，将多度向量变换为秩化向量，然后将秩化向量代入相关系数公式，得到的值 rik（rik∈[-1，+1]）称为秩相关系数.[11]

3 结果与分析

成对物种的关联性是指两个物种之间的关系，共有正相关、负相关和不相关三种.采用关联系数来度量种间联结性的强度，是对种间关联性的一种说明.x2检验较准确地刻划了种间联结性之间的差异，但不能反映两者关联度的大小，因此关联的显著性与联结性的大小成为种间关联研究不可缺少的两个方面.

由表1可以看出，华北落叶松在整个群落中占据很明显的优势，白桦和红桦次之而杨树处在比较劣势的地位.在此次野外调查中也发现海拔2300 m～2400 m的区域形成的是华北落叶松纯林，在海拔1900 m～2300 m的区域形成的是华北落叶松、白桦、红桦和杨树的混交林，其中，海拔2100 m左右从高度、盖度、株数都可以看出红桦生长比较占优势；而在海拔1950 m左右和海拔2150 m左右白桦的生长占据一定的优势；仅在海拔2200m～2050 m有杨树的出现.

表1 红崖大峡谷华北落叶松群落乔木层物种重要值

由表2可知，通过x2检验可知，在由3种植物组成的与华北落叶松种间关系的种对中，关联性（x2＞3.841），且全部表现出负关联性（V＜0）.对于所有的负关联的种对来说，关联测值OI、DI、JI越小，表示负关联性越强.因此，我们认为红崖大峡谷华北落叶松群落中华北落叶松与其他的植物种呈现较强的负关联，其种间竞争非常激烈，其中以杨树对华北落叶松的竞争最为激烈，大于其他树种的竞争强度.由OI值、DI值和JI值可以得出红崖大峡谷华北落叶松群落植物种对间呈现中等且偏弱的关联性，种对间呈负联结的种对较多，种对间呈负联结.此外，从表2中还可以看出，OI值、DI值、JI值的变化基本一致，而且OI和DI值相对JI值较为接近.V和x2检验可做一般的定性分析，在对研究对象需要精确分析时，需要结合其他分析方法进行研究.

表2 华北落叶松群落乔木层种间关系表

4 结论与讨论

4.1 结论

在调查的华北落叶松群落内有乔木4种，华北落叶松在海拔2300 m～2500 m形成纯林，在海拔1900 m～2300 m的样地中，与白桦、红桦等形成混交林.但从重要值可以看出，华北落叶松在本次的研究区域内占据绝对的优势，其重要值约为红桦重要值的3倍，是杨树重要值的12倍多.华北落叶松的多度最高（48.2%），其次是白桦（29.6%）、红桦（18.5%）、杨树（3.7%）.物种的优势度也表明了相同的趋势.因此可以看出适当的封山育林、砍伐树木是形成这一群落特征的主要原因.

根据以物种多度为基础的数据分析结果，群落内其他物种与华北落叶松呈现负相关.说明目前华北落叶松群落总体处于稳定阶段，局部地段优势种群间存在着一定程度的竞争.而在相关性检验中，结果显示华北落叶松与其他物种呈现极显著相关，种间关联性较强.

4.2 讨论

种间关系的精确性在很大程度上取决于取样面积和取样数目，取样过大种间关系多为正联结性，取样过小又容易形成负联结性过多的情况.本次研究取样面积为（10 m×10 m）样方总数为45个，计算结果表明，华北落叶松——红桦（V=-0.446），华北落叶松——白桦（V=-0.36），华北落叶松——杨树（V=-0.763），V值皆小于零，不同物种之间均为负联结，这一结果与张艳霞等在毛竹林植物物种多样性和种间关系的研究相比较[12]（取样面积为20 m×20 m），种对间有正联结，也有负联结这一结果有出入，说明本次试验取样的面积过小.

应用基于二元数据的方差比率法和x2检验，结合Pearson相关系数、Spearman秩相关系数检验种间关系，便于准确、全面地了解种间关系.在本研究的物种关联性检验中，华北落叶松—红桦（x2=21.502），华北落叶松—红桦（x2=13.068），华北落叶松—红桦（x2=107.929），种对间都呈现极显著相关，这一结果与贾鹏等在山西霍山辽东栎群落乔木层研究的结果相比[13]，x2值虽在合理范围内，但明显偏大，造成这一结果的原因可能是在样方的选择中，考虑到地形、海拔、安全性等原因，无法随机选择设置样方的地点，导致实验结果中x2值与其他研究有所出入.

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