植物适应钾营养胁迫的形态及生理特性

陈佳广

摘要：论述钾营养胁迫下，作物根系形态、根系分泌质子能力、根系钾离子吸收动力学过程、作物光合作用的变化趋势及特点，为进行作物耐低钾筛选及培育耐低钾新种质资源提供理论基础。

关键词：钾营养胁迫；根系形态；钾离子吸收动力学；光合作用

中图分类号：S33 文献标识码：A 文章编号：1674-1161（2015）05-0025-02

1 钾营养胁迫对作物根系形态的影响

植物根系的重要功能之一就是从土壤中吸收养分，其发育状况在一定程度上影响植物的钾营养状况，根系发达、活力强、表面积大的植物有可能获得更多的养分。此外，在低钾胁迫下，植物可能改变根系构型，在土壤中向该胁迫因素含量较高的区域分布，提高植物对养分的有效吸收。

低钾胁迫下，植物根系形态最明显的变化是根冠比增大、根系表面积增加，以吸收更多的钾，从而满足植物生长发育的需要。刘亨官报道，不同耐低钾能力的水稻品种，其根系生长具有明显的差异。在营养液中，耐性强的品种具有根量多、根数多、根表面积大等特点。沈伟其也指出，缺钾条件下，根系表现为根量大、根数多、根长和根比容大。刘国栋等认为水稻在营养液中的吸钾速率与其根系表面积大小有关。陈际型的试验表明，低钾土壤上相同氮、磷水平下吸钾能力强的基因型根长、根质量和根表面积都较大，施钾后水稻根系的增加量也较不耐低钾的基因型大。

曹敏建等对耐低钾的玉米自交系T和一般的自交系C进行低钾胁迫耐性差异比较，研究表明，在钾素缺乏情况下，不耐自交系C的主根伸长增加及冠/根较自交系T明显，但侧根数量较少，仅为自交系T的1/2～1/4；同时，自交系T的植株含钾量高于自交系C，尤其根部的这种趋势更为明显；自交系T的单位根质量吸钾量多于自交系C，并且随着钾浓度的降低，自交系T与自交系C的吸钾量比值加大；根系吸收K+的同时释放H+，引起溶液pH的下降，且自交系T比自交系C明显得多。唐劲驰的研究表明，随着钾浓度的下降，2个大豆基因型的主根长度、根系体积、最长一级侧根及侧根密度均有所下降，但不耐低钾基因型95137的下降幅度高于耐低钾基因型94065-2，差异达到极显著水平；两基因型的根系活力变化趋势则相反，随着钾浓度的降低，94065-2根系活力逐渐增强，而95137的根系活力则逐渐减弱，差异也达到极显著水平；根系活跃吸收面积占总吸收面积的比例都有所降低，但幅度不大。

Classen认为不同植物种类单位根长的吸钾速率与其根毛体积呈极显著正相关。根系吸钾速率、根/冠比率和根系的平均年龄等单因子与地上部分的含钾量均无显著相关。根毛体积与根系吸钾速率密切相关，是衡量不同基因型植物利用土壤中钾能力的参数之一。

2 钾营养胁迫对作物根系分泌质子能力的影响

有研究表明，根系吸收钾的能力和耐贫瘠能力与根系分泌质子能力有关。邹春琴认为小麦根际钾的变化与根系分泌H+能力有一定的关系。林咸永的研究表明，水稻对K+的吸收与溶液的pH变化有显著的正相关。因此，可用钾吸收液中pH值的变化及水稻品种利用土壤中非交换性钾的能力来表征水稻品种的吸钾能力。但这不能完全解释耐性品种的适应机制。通过通量分析比较发现，耐低钾能力较强品种的K+净吸收率较大，即K+内流速率较大，K+外流速率较小；此外，K+在耐低钾能力强的品种的根上运转速率是不耐低钾品种的5.6倍。进一步分析根细胞质和液泡中K+含量的差异发现，耐性品种根细胞质中的含钾量较低，而液泡中含钾量较高。这说明耐性品种根细胞的生理生化过程需要的钾浓度较低。由于液泡中K+较多，当外界发生K+胁迫时，缓冲细胞质的K+能力较大。

水稻吸钾能力的品种间差异与其根系的碳水化合物含量、根系ATP酶活性的差异相一致。根系ATP含量及根细胞质膜ATP酶活性的差异一致，根系生理代谢是支配吸钾能力基因型差异的重要因子。林葵等研究耐低钾和不耐低钾的水稻品种的根系原生质膜ATPase活性时发现，K+对这两种水稻的质膜ATPase活性均具有促进作用。当介质中K+≤50 mmol/L时，随着浓度的增大，K+对耐低钾品种根质膜ATPase活性的促进作用明显大于不耐低钾品种；当介质K+浓度在100～200 mmol/L之间时，K+对两种水稻品种质膜ATPase活性的刺激效应差别变小。这两个水稻品种的基础H+分泌没有明显差别，但钾刺激的H+分泌存在差异，K+对耐低钾品种H+分泌的刺激效应大于不耐低钾品种。推测耐低钾水稻的质膜ATPase和H+分泌对K+更为敏感，特别是低浓度K+存在时，可能耐低钾水稻更能利用低浓度K+。

3 钾营养胁迫对根系钾离子吸收动力学过程的影响

钾利用效率不同的作物基因型对土壤或溶液中K+吸收能力的差异，不仅与根系形态、发育和生理学特性有关，还与根系钾离子吸收动力学过程有关。

不同大麦品种吸钾速率与其根内钾营养状况有关。根中含钾量低时，品种间吸钾速率差异高达71%，而根中含钾量高时，品种间只相差37%。这表明在高钾条件下吸钾效率最高的基因型，在低钾条件下并不一定表现出最强的吸钾能力。小麦基因型间钾吸收速率、利用效率差异明显，平均净吸收量也有明显差异。

刘国栋等用水培方法对86个不同基因型的籼稻进行筛选比较，基因型间吸钾效率差异十分显著：最大吸钾速率达663.9 nmol/株，而最小吸钾速率仅有232.6 nmol/株，相差近3倍。姜存仓等在营养液培养条件下对86个不同棉花基因型苗期进行钾效率筛选，发现不同基因型之间钾效率存在显著差异。在低钾条件下，高效基因型与低效基因型相比，具有明显的生长优势。

植物地上部分对于钾营养也具有一定的形态、生理学适应特性。水稻缺钾条件下植株矮化，稻穗缩短，叶面积减小，叶绿素含量降低，抗病性减弱。熊明彪等研究钾素对小麦茎、叶解剖结构的影响，结果表明：施钾后小麦茎秆厚角组织、薄壁细胞层数增加，厚度和维管束的数量均上升，钾素能促进小麦输导组织发育，保证光合产物向籽粒运输通道畅通，进而可提高小麦籽粒产量。

4 钾营养胁迫对作物光合作用的影响

光合作用是作物生长发育和产量形成的基础，也是最基本的生理过程。作物生物学产量中90%～95%的物质来自光合作用。研究表明，缺钾对叶片光合作用的抑制是影响作物生长的重要原因。缺钾会降低光合生产能力，且在植物不同钾效应型间有所差异。

王晓光等的研究表明，低钾胁迫导致叶面积减小、叶绿素含量降低、气孔导度减小、胞间CO2浓度升高、蒸腾速率和光合速率下降。且不同基因型间表现出明显差异，对低钾反应不敏感型的品种变化均不明显，而钾敏感型品种随着钾浓度的下降，各指标变化明显。

近年来，叶绿素荧光诱导动力学的应用，使PSⅡ反应中心活性和光合电子传递的研究更加深入。叶绿素荧光与光合作用中的各个过程均紧密相关，任何逆境对光合作用产生的影响都可通过体内叶绿素荧光诱导动力学变化反映出来。彭海欢等以钾敏感型品种和钾钝感型品种为材料，研究缺钾对水稻光合生产和叶绿素荧光特性的影响以及光合防御机制，结果表明，缺钾胁迫下的水稻叶片通过启动热耗散机制耗散过剩的激发能，以减轻因PSⅡ吸收过多光能而引起的光抑制和光氧化，从而保护光合机构免受伤害。李峤以钾敏感型和迟钝型水稻品种为材料，研究缺钾对水稻叶片叶绿素荧光参数的影响。结果表明，缺钾对各水稻品种叶绿素荧光参数的影响与其钾敏感性密切相关。

参考文献

[1] 王伟，李兴涛，綦左莹，等.低钾胁迫对不同效应型大豆光合特性及叶绿素荧光参数的影响大豆科学[J]. 2008（3）：451-455.

[2] 郭焕茹，于海秋，蒋春姬，等.低钾下不同耐性玉米苗期根形态及钾效率的差异[J].作物杂志，2009（2）：62-65.

[3] 易九红，刘爱玉，李瑞莲，等.不同棉花品种苗期低钾胁迫响应研究[J].中国农学通报，2010（5）：101-106.