中国野生杜鹃花繁殖技术研究进展①

连亚燕等

摘 要 杜鹃花是中国传统名花，观赏和园林应用价值极高，但目前中国园林中对野生杜鹃花的利用率极低，这与中国丰富的杜鹃花属植物资源形成强烈的反差。本文主要从播种、扦插和组织培养等方面综合论述了野生杜鹃花的繁殖技术，为进一步促进中国对野生杜鹃花的引种驯化和园林应用提供参考。

关键词 野生杜鹃花 ；繁殖技术 ；研究进展 ；中国

分类号 S685.21

杜鹃花是杜鹃花属植物（Rhododendron L.）的统称，其种类繁多，花色丰富，形态各异，具有极高的观赏和园林应用价值，是世界三大高山花卉和中国十大名花之一。中国共有杜鹃花属植物562种，占全世界杜鹃花属植物总数（967种）的58.1%，是世界杜鹃花属植物的起源地和分布中心[1]。但目前中国城市园林中应用的杜鹃花种类比较单一，大多为锦绣杜鹃（R. pulchrum）、映山红（R. simsii）等映山红亚属的种及其栽培品种，这与中国丰富的杜鹃花属植物资形成了强烈的反差。本文对中国野生杜鹃花的播种、扦插、组织培养等方面的研究进行了综合论述，将为进一步促进中国对野生杜鹃花的引种驯化和园林应用提供参考。

1 播种繁殖

播种是植物繁殖的重要手段，采用播种繁殖不仅可以得到大量苗木，而且可以产生许多不同品种的变异，如花的大小、形状、色泽等，尤其是可能产生适应新环境的变异类型，故而在野生杜鹃花的引种驯化研究中具有较高的价值。影响杜鹃花种子发芽的因素主要是环境因子，如温度、湿度、光照、播种基质等。而对种子的贮藏和催芽处理，也对种子发芽具有一定的影响。

1.1 播种环境

1.1.1 温度

野生杜鹃发芽需要适宜的温度条件，但不同种类的杜鹃花其发芽所需的空气温度有所差异。如分布于青海一带的黄毛杜鹃（R. rufum）适宜的发芽温度为15～20℃[2]，而地理分布范围相近的陇蜀杜鹃（R. przewalskii）适宜的发芽温度则为10～15℃[3]；马缨杜鹃（R. delavayi）的适宜发芽温度则为25℃[4]，表现出较大的差异性。

1.1.2 光照

一般认为，光照有利于促进杜鹃花种子发芽，播种时在满足湿度要求的前提下应不覆土或尽量少覆土，让种子得到充足的光照。如李苇洁对马缨杜鹃的发芽试验表明：有充足光照及15～23℃变温下，用一定浓度的H2SO4、HCl、纯乙醚和95%的乙醇溶液处理均能显著提高种子发芽率和发芽指数，发芽率最高可达91%；而在暗环境下的同种处理，种子发芽率和发芽指数均受到抑制，说明光照对提高马缨杜鹃的种子发芽率有一定的促进作用[5]。李长慧等[3]对陇蜀杜鹃的发芽试验也表明，不覆土播种较覆土3 mm的发芽率高。但也有研究发现，光照对野生杜鹃花的种子发芽没有影响[6]。

1.1.3 基质

对于野生杜鹃花播种基质的选择，有观点认为，由于杜鹃花的种子细小，自身营养可能不足于维持种子萌芽出苗，而需要其根系附近土壤（根基土）中的共生菌为其提供必需的营养，否则种子无法萌芽长成幼苗，故野生杜鹃花播种应以根基土为播种基质[7]。但近年来的研究表明，杜鹃花种类在其他基质上播种也能取得较好的发芽效果[8-10]。常用的播种基质材料有泥炭、水苔、河砂、腐殖土等。基质的pH值以5～6.5为宜，pH值大于6.5或低于5则种子的发芽率显著下降[8]。

1.2 种子的保存与催芽

1.2.1 种子保存

野生杜鹃花种子贮藏的时间和环境会影响种子的活力和发芽率。通过对华顶杜鹃（R. huadingense）种子贮藏时间的研究发现，随着时间的延长，种子的活力和发芽率会相应下降[11]。此外，对迷人杜鹃（R. agastum）[12]、广东杜鹃（R. kwangtungense）、羊角杜鹃（R. cavaleriei）、太平杜鹃（R. championiae）[13]和大喇叭杜鹃（R. excellens）[14]的相关研究也得出了与之相似的结论。

杜鹃花植物的种子通常比较适于在低温条件下保存，如映山红（杜鹃花）在-20℃冰箱贮藏条件下发芽率最高，而满山红（R. mariesii）的最适保存温度则为-80℃[8]。羊踯躅（R. molle）经低温（4℃）保存3个月后，用培养皿培养法，种子的萌芽率高达96%，且得到的幼苗经移栽后生长整齐、长势健壮[15]。

1.2.2 种子催芽处理

研究表明，杜鹃花属植物种子的后熟期很短，不存在硬实现象，只要在发芽前进行适当的预处理，就可以得到比较整齐和快速的出芽[5]。

杜鹃花种子的催芽处理方法主要有水浸处理、变温处理和药剂处理。水浸处理是指在播种前预先用温水对种子进行浸种处理，以促进种子的萌发，其浸种的效果与杜鹃花种类、水温和浸种时间的长短有关。段旭等[16]对马缨杜鹃进行的温水浸种发芽试验表明：种子浸水48 h比24 h发芽率高，20℃水浸种子发芽率较高。变温处理是指将种子的贮藏温度在一定的范围内逐渐降低，以刺激种子出芽。如大喇叭杜鹃在25℃/15℃变温的条件下萌发效果较好，35 d后种子发芽率最高为37%，而20℃恒温条件下发芽率最高仅有13%[14]。与之相近，马缨杜鹃的变温范围为23℃/15℃[5]。用作杜鹃花种子处理的药剂主要是一些化学药剂和植物生长调节剂，如乙醚、乙醇及H3BO3、H2SO4、HCl、HNO3、NaOH、ABT生根粉等。研究表明，对杜鹃花种子利用药剂进行预处理，能显著地提高种子的发芽率，使出芽整齐，并缩短发芽时间[2-3，17]，但不同的种类适宜的药剂及其浓度则有所差异。

2 扦插繁殖

经过一系列的研究，不少种类的杜鹃花在播种技术已经取得了一定的进展，但种子繁殖得到的幼苗生长极为缓慢，从播种到开花，少则3～4 a，多则8 a以上，影响了其在园林上的推广应用[18]。而采用扦插繁殖的杜鹃花，则一般1～2 a即可开花，并且得到的后代能够保持母本的优良性状。因此，研究野生杜鹃花的扦插繁殖技术，对于该属植物的引种驯化和资源利用具有十分重要的作用。

影响杜鹃花属植物扦插成活的因素较多，有种类本身，插条类型，使用的植物生长调节剂种类、浓度及其处理时间，扦插的环境条件（如光照、湿度等），扦插基质等。

2.1 插条的选择

插条的木质化程度对于扦插生根率、成活率、根长及生根数有较为显著的影响。大多数野生杜鹃花的扦插适宜采用当年生半木质化的嫩枝进行扦插，因该类枝条细胞的再生能力较强，积累的营养物质较多，有利于切口的愈合和生根。嫩枝扦插又可分为带踵和不带踵2种类型，其中带踵扦插是指在采取插条时，保留一小段与半木质化枝连接处的老枝（俗称踵）。一般认为，枝条相交处的养分积累的比其他地方多，组织紧密，发根较其他部位容易，故而带踵扦插有利于提高扦插成活率[5，19]。

相对于嫩枝扦插，硬枝扦插的优点是枝条不易失水萎蔫，便于运输和保存，并可在春季、秋季等不同季节进行扦插。但由于老枝内所含的营养物质和NAA、IAA等促进生根物质的浓度较低，而ABA、GA等抑制生根物质含量较高，故而一般认为，采用硬枝扦插一般成活率相对较低[5，15]。但也有例外，如段旭[4]对马缨杜鹃、大白杜鹃（R. decrom）和百合花杜鹃（R. lilliiflorum）3种高山杜鹃进行扦插试验表明，生根率为完全木质化的硬枝>半木质化的嫩枝>未木质化的幼嫩枝。

此外，插条的长度也对扦插效果产生一定的影响，一般插条长度以10 cm左右为宜。如段旭[4]对马缨杜鹃的扦插试验结果显示：长度为6～10 cm的插条生根率最高，为40.1%；插条长度在5 cm以下和10 cm以上的生根率分别为35.7%和31.2%，差异达到了显著水平。

2.2 植物生长调节剂的选择与处理

扦插研究表明，植物生长调节剂能对插条内的营养物质进行分配，通过影响插条内碳水化合物的含量来调节插条的生根。一定浓度的生长调节剂处理能加速插条愈伤组织的形成，促进提早生根，提高生根率和发根量，而不适宜的浓度处理则会对生根起着阻碍作用。目前扦插中常用的生长调节剂主要有α-萘乙酸（α-NAA）、吲哚乙酸（IAA）、吲哚丁酸（IBA）、ABT生根粉等[20]。其中IBA是目前应用最为广泛的促进野生杜鹃花生根的生长调节剂，在杜鹃花的扦插试验中取得了较为良好的效果[21-22]。此外也有使用IAA[18]、NAA[23]、GA3[24]ABT生根粉[19，24]等取得较理想效果的研究报道。

生长调节剂使用的浓度和处理时间直接影响了杜鹃花的扦插生根效果。野生杜鹃扦插的生长调节剂浓度以100～400 mg/L最为常用，如毛棉杜鹃（R. moulmainense）用400 mg/L IBA处理30 min后进行扦插效果最佳，生根率为60%[21]；而基毛杜鹃（R. rigidum）以300 mg/L的IBA处理生根率最高，达到74%[22]；其他如牛皮杜鹃（R. chrysanthum）[25]、马缨杜鹃[5]、大字杜鹃（R. schlippenbachii）[6]等，生长调节剂的使用也在上述浓度范围内。至于生长调节剂的处理时间，一般可遵循高浓度短时间浸泡、低浓度长时间浸泡的原则。

此外，不同种类的杜鹃花，对适宜的生长调节剂种类也有所不同。如以相同浓度的IAA处理薄叶马缨花（R. leptothrium）和基毛杜鹃的插条，对于薄叶杜鹃可促进生根，但对于基毛杜鹃则与对照并无明显的差异[18]。

2.3 环境条件对野生杜鹃花扦插生根的影响

在扦插繁殖中，环境因素对插条生根起着了重要的作用。影响野生杜鹃扦插的环境因素，主要有温度、湿度、光照、基质等。

2.3.1 温度与湿度

野生杜鹃的扦插效果与环境中的温度和湿度因子密切相关。一般认为，杜鹃花扦插成活较为适宜的环境指标为：最适气温20℃，地温20～24℃，相对空气湿度80%～90%，基质湿度60%～70%。当气温低于10℃或高于32℃时，插条的愈合、生根及萌芽就会减慢，甚至停止[26]。

2.3.2 光照

由于野生杜鹃花大多采用嫩枝扦插，枝条较为幼嫩，在强光下容易失水萎蔫，除全光自动喷雾外，一般均需进行遮光处理，使透光率在50%～60%[7]。当然，全光照自动喷雾装置则因其能有效的解决插条水分的吸收与蒸腾、干物质积累与消耗以及叶面温度与生根湿度的矛盾，有效地促进了嫩枝扦插技术的推广，为一些难以生根的阔叶树种的无性繁殖创造了有利的技术条件，成为了野生杜鹃商业化生产重要的繁殖手段[4]。

2.3.3 基质

在野生杜鹃花的扦插中，基质也是影响插条生根到成活的关键因素之一。普遍认为，杜鹃花扦插基质的pH值在4～5为宜。常用的基质材料有蛭石、石英砂、河砂、珍珠岩、泥炭、腐殖土、园土、椰糠、水苔等。一般而言，通气性好和保水性强的基质有利于促进杜鹃花插条生根，如蛭石和珍珠岩，故而在扦插试验中通常选择其中的一种，再与其它材料按一定的比例混合后作为扦插基质。如司国臣等[27]在对秦岭野生的美容杜鹃（R. calophytum）进行扦插试验时，使用了纯草炭（A）、草炭+河砂（1∶1）；（B）和草炭+蛭石（1∶1）；（C）3种基质配方，其中C配方由于通气和保水性能都较好，故而扦插效果最好，在浓度为100 mg/L的ABT-6的处理下生根率最高，达到83.3%。而另外2种配方由于通气和保水性能较差，故生根率较低。而段旭[4]利用腐殖土+黄沙+珍珠岩（3∶1∶2）为基质对马缨杜鹃、大白杜鹃和百合花杜鹃3种高山杜鹃进行扦插试验，也取得了较为理想的生根效果。周艳等[19]对大白杜鹃的扦插试验则显示，腐殖土+珍珠岩（3∶1）这种配方对扦插的效果最佳，插条的生根期、生根率、生根数、根长等指数都表现优异。

3 组织培养繁殖

杜鹃花大多采用扦插或播种法繁殖，但有部分杜鹃花尤其是高山杜鹃类，扦插难于生根，同时受季节、母株材料、地理环境等限制，不宜进行大规模的商业化生产；同时，杜鹃花种子细小，对环境和土壤条件要求严格，在幼苗的管理和病虫害的防治方面也存在难题[3]。因此，杜鹃花的组织培养技术也逐渐的进入了大家的视野，日益成为了近年来野生杜鹃花繁殖技术的重要研究方向。在国外，Anderson[28]、Meyer[29]、Dai等[30]、Shevade等[31]分别以嫩芽、花芽、子房、雄蕊等为外植体对杜鹃花属植物进行了组织培养技术研究，并取得了成功。中国从20世纪80年代也开始了杜鹃花的组织培养技术研究，涉及的野生杜鹃花种类有杜鹃（映山红）[32]、毛叶杜鹃（R. radendum）[33]、银叶杜鹃（R. argyrophylum）[34]、亮毛杜鹃（R. microphyton）[35]、照白杜鹃（R. micranthum）[36]、牛皮杜鹃（R. aureum）[37]、马缨杜鹃[17，38]、羊踯躅[39]、毛毡杜鹃（R. confertissimum）[40]、迎红杜鹃[41]、苞叶杜鹃（R. redowskianum）[42]、小叶杜鹃（R. parvifolium）[43-44]、烈香杜鹃（R. anthopogonoides）[45]等，并且都取得了一定的成果。

4 压条和嫁接繁殖

压条和嫁接繁殖由于繁殖系数小，一般仅用于一些珍稀名贵植物种或品种的繁殖，以提高其成活率及抗性，加快生长速度。目前在野生杜鹃花中，仅见于羊踯躅[39]、马缨杜鹃[4]等少数种类有应用这类无性繁殖技术。

参考文献

[1] 方瑞征，闵天禄. 杜鹃属区系的研究[J]. 云南植物研究，1995，17（4）：359-379.

[2] 杨元武，孙海群，张志和. 黄毛杜鹃种子发芽率的研究[J]. 青海大学学报（自然科学版），1997，15（4）：17-19.

[3] 李长慧，孙海群. 陇蜀杜鹃种子发芽率的研究[J]. 青海大学学报（自然科学版），1998，16（3）：16-17.

[4] 段 旭. 几种高山杜鹃无性繁殖技术研究[D]. 贵阳：贵州大学，2008.

[5] 李苇洁. 马缨杜鹃生态学特性与繁殖技术研究[D]. 贵阳：贵州大学，2006.

[6] 全英华. 大字杜鹃幼苗繁殖技术研究[D]. 吉林：延边大学，2007.

[7] 黄茂如.杜鹃花[M].上海：上海科学技术出版社，1998.

[8] 岳 媛. 杜鹃花属植物种子育苗技术及耐热性研究[D].南京：南京林业大学，2013.

[9] 刘 乐，盘李军，蔡静如，等. 广东省几种野生杜鹃花的种子发芽条件研究[J]. 广东园林，2007，9（5）：40-43.

[10] 徐 娟，田艳丽，赵丽波，等. 兴安杜鹃、迎红杜鹃播种繁殖技术的研究[J]. 国土与自然资源研究，2009（3）：87-88

[11] 丁炳扬，何耀华，缪 晶，等. 珍稀植物华顶杜鹃的种子萌芽实验[J]. 植物学通报，1997（14）：53-54.

[12] 张敬丽.杜鹃花属迷人杜鹃的自然杂交起源研究[D].北京：中国科学院研究生院，2007.

[13] 刘 乐，盘李军，蔡静如，等. 广东省几种野生杜鹃花的种子发芽条件研究[J]. 广东园林，2007，29（5）：40-43.

[14] 田晓玲. 大喇叭杜鹃繁殖生物学研究[D]. 南京：南京林业大学，2011.

[15] 石登红. 羊踯躅种子萌发与扦插繁殖技术研究[D]. 贵阳：贵州师范大学，2006.

[16] 段 旭，陈 训，赵洋毅. 马缨杜鹃种子萌发研究[J].安徽林业科技，2007，27（2）：34-36.

[17] 程雪梅. 马缨杜鹃种子萌发与组织培养技术体系研究[D]. 昆明：西南林学院，2008.

[18] 张长芹，冯宝钧，刘昌礼，等. 几种高山常绿杜鹃的扦插繁殖试验[J]. 园艺学报，1994，21（3）：307-308.

[19] 周 艳，李朝蝉，周洪英，等. 大白杜鹃扦插繁殖技术研究[J]. 种子，2012，31（4）：123-126.

[20] 张士亮，俞 玖. 迎红杜鹃萌蘖条不定根起源和形态发生的研究[J]. 北京林业大学学报，1998，20（2）：48-50.

[21] 熊友华，吴 志，王定跃，等. 毛棉杜鹃嫩枝扦插繁殖研究[J]. 北方园艺，2011（11）：106-108.

[22] 张长芹，冯宝钧，赵革英，等. 激素和基质对基毛杜鹃插条生根的影响[J]. 西南农业学报，1993，6（3）：113-115.

[23] 史佑海，张海宽，杨 敏. 海南杜鹃繁殖技术初探[J].安徽农业科学，2011，39（11）：6 362-6 363.

[24] 王书胜，单 文，张乐华，等. 植物生长调节剂对鹿角杜鹃扦插繁殖的影响[J]. 植物科学学报，2014，32（2）：158-167.

[25] 马宏宇，崔凯峰，黄炳军，等. 长白山牛皮杜鹃无性繁殖及异地引种试验[J].北华大学学报（自然科学版），2014，15（3）：384-387.

[26] 王守中. 杜鹃花[M].上海：上海科学技术出版社，1989.

[27] 司国臣，张延龙，顾 欣，等. 秦岭野生美容杜鹃扦插繁殖技术[J]. 北方园艺，2012（3）：77-79.

[28] Anderson W C.Propagation of rhododendrons by tissue culture： Part Ⅰ.Development of a culture medium of multiplication of shoots[J].Proc. intl. Plant.Prop.Soc.， 1975（25）： 129-135.

[29] Meyer M M. In vitro propagation of Rhodoendron catawbiense from flower buds[J]. HortSciense， 1982， 17（6）： 891-892.

[30] Dai C， Lambeth V N， Taven R.Micropropagation of Rhododendron prinophyllum by ovary culture [J]. HortSciense， 1993（56）： 163-170.

[31] Shevade A， Preece J E. In vitro shoot and floral of organogenesis from stamen explants from a Rhododendron PJM group clone [J].Scientia Horticulture， 1993（56）： 163-170.

[32] 陈云志，何小弟，蒋佩尧. 杜鹃的组织培养[J]. 江苏农学院学报，1985，6（30）：2-4.

[33] 杨乃博.毛叶杜鹃叶片的不定芽分化[J]. 植物生理学通讯，1985（5）：38.

[34] 李俊强. 银叶杜鹃组织培养技术体系研究[D].四川农业大学，2003.

[35] 梁晓华，徐成东，谢美华，等. 亮毛杜鹃组织培养技术探索[J]. 云南师范大学学报，2006，26（1）：55-57.

[36] 梁 宇，顾地周，朱俊义，等. 照白杜鹃离体快繁体系建立及种质试管的保存[J]. 中南林业科技大学学报，2008，28（5）：16-21.

[37] 顾地周，孙忠林，何晓燕，等. 牛皮杜鹃的组培快繁及种质试管保存技术[J]. 园艺学报，2008，35（4）：603-606.

[38] 何承忠，许昌慧，王立苍，等. 马缨杜鹃壮苗与生根培养基的筛选研究[J]. 湖北农业科学，2009，48（5）：1 042-1 044，1 054.

[39] 翁明武. 羊踯躅压条繁殖和组织培养技术员研究[D].贵阳：贵州师范大学，2008.

[40] 李玉梅，姜云鹏. 毛毡杜鹃嫩叶直接再生芽苗及植株再生体系的建立[J]. 北方园艺，2009（5）：45-47.

[41] 杨丽娟，马立军，秦树林，等. 迎红杜鹃组织培养技术的研究[J]. 吉林农业大学学报，2010，32（2）：172-176.

[42] 顾地周. 基于均匀设计法优化苞叶杜鹃高效快繁体系研究[J]. 广东农业科学，2010（8）：70-72.

[43] 顾地周，张 琪，朱俊义. 小叶杜鹃的离体快繁体系建立及种质试管的保存[J].东北林业大学学报，2009，37（10）：26-28.

[44] 孙盛年，李 霞，郭太君. 小叶杜鹃组织培养技术的研究[J]. 江苏农业科学，2011，39（5）：52-54.

[45] 顾地周，陆 爽，巴春影，等. 烈香杜鹃的离体培养和高效植株再生[J].植物生理学报，2012，48（4）：381-385.