福建天宝岩国家级自然保护区长苞铁杉林林窗的物种构成和边缘效应分析

李苏闽， 何东进,①， 覃德华， 游巍斌， 肖石红， 刘进山

(1. 福建农林大学林学院， 福建 福州350002； 2. 河南科技大学农学院， 河南 洛阳 471003； 3. 福建天宝岩国家级自然保护区， 福建 永安 366032)

福建天宝岩国家级自然保护区长苞铁杉林林窗的物种构成和边缘效应分析

李苏闽1， 何东进1,①， 覃德华2， 游巍斌1， 肖石红1， 刘进山3

(1. 福建农林大学林学院， 福建 福州350002； 2. 河南科技大学农学院， 河南 洛阳 471003； 3. 福建天宝岩国家级自然保护区， 福建 永安 366032)

在福建天宝岩国家级自然保护区内的长苞铁杉(TsugalongibracteataW. C. Cheng)纯林和长苞铁杉-阔叶树混交林中选择处于不同发育阶段的24个林窗，对各林窗中心区、边缘区和非林窗区的物种数、个体数、Shannon-Wiener指数(D)和Simpson指数(C)进行分析，并据此对各林型林窗的边缘效应指数ED和EC进行比较。结果表明：2种林型林窗的物种数和个体数均随林窗的发育进程逐渐增加，且在林窗的不同区域也有一定差异，总体上在林窗边缘区最高、在非林窗区最低；混交林林窗各区域的物种数和个体数均高于长苞铁杉纯林。2种林型林窗不同发育阶段及不同区域间的D和C值存在一定差异；2种林型林窗的中心区和非林窗区的D值均随发育进程逐渐增大，而林窗边缘区的D值则在发育前期最高，且各发育阶段林窗中心区和边缘区的D值均高于非林窗区；纯林林窗不同区域的C值在发育中期最低，发育前期和后期略高；而混交林林窗中心区和非林窗区的C值则随发育进程逐渐减小，林窗边缘区的C值则随发育进程逐渐增大。2种林型林窗的ED值均随发育进程逐渐减小，EC值则随发育进程逐渐增大；其中，林窗发育前期的ED和EC值与发育中期和后期的ED和EC值差异显著(P<0.05)，且混交林林窗不同发育阶段的ED值均高于纯林，而其EC值则低于纯林。综合分析结果显示：长苞铁杉纯林和长苞铁杉-阔叶树混交林的林窗均具有明显的边缘效应，且边缘效应的强度与林窗面积和林型相关；混交林林窗的边缘效应一定程度上高于纯林，表明混交林的林窗更有利于林分更新和树木生长。

长苞铁杉; 林型; 林窗; 物种构成; 物种多样性; 边缘效应

林窗(forest gap)是指因林冠层树木死亡或其他原因(如火灾、台风、干旱等)而造成的林冠层空窗现象，它是森林进行自我生长和更新的潜在空间和重要途径[1]。森林与林窗的结合部分为林窗边缘区，由于林窗边缘区环境变化差异较大，而且边缘区内各种植物在生长和竞争等过程中存在明显差异，造成林窗边缘区的物种组成和配置等呈现明显的异质性，出现明显的边缘效应。林窗边缘区的边缘效应不仅对森林生态系统的动态平衡和更新有较大影响，而且为森林物种多样性提高以及幼苗和幼树的更新提供了重要生境。由于不同森林群落在群落类型、物种组成及数量变化等方面存在动态差异，导致各群落的林窗效应出现异质性，因此，对不同类型群落的林窗及其边缘效应进行研究具有非常重要的生态学意义[2-5]。20世纪70年代以来，随着森林生态平衡和生物多样性研究的深入，国内关于森林群落林窗及其边缘效应的研究也取得了一定的研究成果[6-9]。

长苞铁杉(TsugalongibracteataW. C. Cheng)为松科(Pinaceae)铁杉属(TsugaCarr.)乔木，为中国特有的珍稀濒危植物之一，系第四纪冰川期的遗留物种；不仅是中国亚热带地区典型的扁平叶型常绿针叶林树种，还是铁杉属长苞铁杉组(Sect.HeopeuceKeng)在中国分布的惟一种类[10]。长苞铁杉分布于福建、广东、湖南、江西、广西、贵州等省份的中亚热带山地中，其主要分布区位于南岭山地和戴云山脉山区，呈明显的斑块状分布[11]。长苞铁杉为阳性树种，常与其他针阔叶树种或针叶树种组成混交林，且多为林冠上层的大乔木，但其在林下更新比较困难[12]，为此，本课题组自2004年以来围绕长苞铁杉的更新问题进行了大量的研究工作[12-15]。

林窗是森林树种幼苗存活和更新的有效场所，对长苞铁杉种群的天然更新具有重要作用，目前，有关长苞铁杉的林隙干扰和物种更新已有研究报道[16]，但有关不同林型和发育阶段长苞铁杉林的林窗差异及其更新机制尚不明确。为了揭示不同林型长苞铁杉林的林窗边缘效应性质和特征，在前期对福建天宝岩国家级自然保护区内不同林型长苞铁杉林的植被更新、数量特征及环境因子等进行调查和研究[12-15,17]的基础上，作者以同一区域内长苞铁杉纯林和长苞铁杉-阔叶树混交林的24个林窗为研究对象，对它们的物种多样性水平和林窗边缘效应强度进行比较分析，以期为长苞铁杉林群落生态系统的保护和更新研究以及森林培育和优化管理提供科学依据。

1 研究区自然概况和研究方法

1.1 研究区自然概况

福建天宝岩国家级自然保护区位于福建省永安市东部，地理坐标为北纬25°50′51″～26°01′20″、东经117°28′03″～117°35′28″，地处中亚热带南缘的戴云山余脉，为典型的中低山地貌。保护区总面积11 015.38 hm2，其中，实验区、核心区和缓冲区面积分别为4 936、3 402 和2 680 hm2，森林覆盖率96.8%；最高海拔1 604.6 m。属中亚热带海洋性季风气候，年均温约15 ℃，最热月(7月份)均温23 ℃，绝对最高温度40 ℃；最冷月(1月份)均温5 ℃，绝对最低温度-11 ℃；年降水量约2 000 mm，多集中在5月份至9月份，年无霜期290 d，空气相对湿度达80%以上。区内海拔1 350 m以上为黄壤，海拔800～1 350 m为黄红壤，海拔800 m以下为红壤。保护区内物种丰富，分布着许多中国中亚热带地区的典型植被类型，保留了大面积的长苞铁杉林，约占保护区总面积的10.71%[17-18]。

1.2 研究方法

在不同海拔的长苞铁杉林中分散选取不同面积、林型和发育阶段的林窗共24个，总面积达3 266 m2，各林窗的详细情况见表1。其中，长苞铁杉纯林和长苞铁杉-阔叶树混交林各12个林窗，每种林型均包含发育前期、中期和后期的林窗各4个。

对每个林窗分别进行调查，记录各林窗的环境特征和物种性质，并对林窗边界处的大乔木进行每木调查。分别测量每个林窗边界处距离最远的2株乔木间的距离(即椭圆形的长轴)及与之垂直的2株乔木间的距离(即椭圆形的短轴)，并采用椭圆形法[19]计算林窗面积。根据林窗的形成时间(依据形成木与断桩的腐烂程度进行估测)和林窗内部各层次植被的物种组成和生长情况，并参照Dirzo等[20]和Knapp[21]的方法将林窗划分为3个发育期，分别为前期、中期和后期。参照洪伟等[9]的划分标准，在每个林窗中分别设立中心区、边缘区及非林窗区(距林窗边缘10 m)；在每个区域中划定3个面积4 m×4 m的样方，调查并记录样方中乔木(树高大于3 m)和灌木(树高小于3 m)的种类、个体数、胸径、树高和冠幅等，并统计样方中草本植物的种类、个体数和盖度等。

表1 福建天宝岩国家级自然保护区内不同林型长苞铁杉林24个林窗的基本特征

Table 1 Basic characters of 24 forest gaps of different stand types ofTsugalongibracteataW. C. Cheng in Tianbaoyan National Nature Reserve of Fujian

编号No.海拔/mAltitude坡度/(°)Slope坡向/(°)1)Aspect1)面积/m2Area林型2) Standtype2) 发育阶段Developmentalstage1153315102.9587 PF后期Laterstage2153518221.63113 PF中期Middlestage3134821105.45158 MF前期Earlystage4132414218.92146 MF前期Earlystage514632393.88154 PF前期Earlystage6124720132.34117 MF中期Middlestage7118126151.29202 MF前期Earlystage8121622144.46132 MF中期Middlestage9115511121.38112 MF后期Laterstage10121216157.22148 MF中期Middlestage11117825158.9093 MF后期Laterstage12147416211.65128 MF后期Laterstage13142218156.45187 PF前期Earlystage14150713122.92134 PF前期Earlystage15151921108.79129 PF中期Middlestage16148315119.21142 PF中期Middlestage17145211187.36128 PF后期Laterstage18143720133.9295 PF后期Laterstage19129224124.77182 MF前期Earlystage20112723170.75143 MF中期Middlestage21141218173.56116 PF后期Laterstage22151319168.43166 PF前期Earlystage23130517142.57121 MF后期Laterstage24145623153.69133 PF中期Middlestage

1)坡向是以正北方向为0°，按顺时针方向折算获得 Aspect is obtained by convertion with clockwise and regarding the north as 0°.

2)PF: 长苞铁杉纯林T.longibracteatapure forest; MF: 长苞铁杉-阔叶树混交林T.longibracteata-broadleaved tree mixed forest.

1.3 相关指标的计算方法

采用SPSS 21.0数据分析软件对不同发育阶段林窗的ED和EC值进行差异显著性分析。

2 结果和分析

2.1 不同林型林窗的物种构成差异分析

对长苞铁杉纯林林窗的物种构成调查结果显示：在长苞铁杉纯林的林窗中，长苞铁杉为绝对优势种，其他树种多为伴生种，从而导致群落中乔木种类和个体数均较少。由于光照条件有利，林窗中心区多分布喜阳植物，如长苞铁杉和木荷(SchimasuperbaGardn. et Champ.)等乔灌木的幼苗及狗脊〔Woodwardiajaponica(Linn. f.) Sm.〕和里白〔Hicriopterisglauca(Thunb.) Ching〕等草本植物。林窗边缘区处于林窗中心区和非林窗区的过渡地带，因而2个区域的物种都能够在林窗边缘区生长，常见树种有木荷、细齿叶柃(EuryanitidaKorthals)、甜槠〔Castanopsiseyrei(Champ.) Tutch.〕和荚蒾(ViburnumdilatatumThunb.)等植物。

长苞铁杉-阔叶树混交林的林窗环境与长苞铁杉纯林具有一定的相似性，其林窗也以长苞铁杉为优势种，但群落的物种组成与长苞铁杉纯林有一定差异。在长苞铁杉-阔叶树混交林的林窗中，乔木种类数和个体数均比长苞铁杉纯林多，常见树种主要有青冈〔Cyclobalanopsisglauca(Thunb.) Oerst.〕、米槠〔Castanopsiscarlesii(Hemsl.) Hay.〕和柯〔Lithocarpusglaber(Thunb.) Nakai〕等。

在长苞铁杉纯林和长苞铁杉-阔叶树混交林林窗的不同发育阶段，林窗不同区域的物种数和个体数统计结果分别见表2和表3。结果显示：在长苞铁杉纯林和长苞铁杉-阔叶树混交林林窗的不同发育阶段，物种数和个体数均随着发育进程而逐渐增加；且林窗不同区域的物种数和个体数也有一定差异，总体上表现为林窗边缘区最高、非林窗区最低。由比较结果可见：在长苞铁杉-阔叶树混交林的不同发育阶段林窗中各区域的物种数和个体数均高于长苞铁杉纯林。

表2 福建天宝岩国家级自然保护区内长苞铁杉纯林林窗的不同发育阶段各区域的物种数和个体数的统计结果

Table 2 Statistic result of numbers of species and individuals in different zones at different developmental stages of forest gap ofTsugalongibracteataW. C. Cheng pure forest in Tianbaoyan National Nature Reserve of Fujian

林窗的发育阶段和编号DevelopmentalstageandNo.offorestgap不同区域的物种数Speciesnumberindifferentzones中心区Centralzone边缘区Marginalzone非林窗区Non-forestgapzone不同区域的个体数Individualnumberindifferentzones中心区Centralzone边缘区Marginalzone非林窗区Non-forestgapzone前期Earlystage5131412375438131417103849371412131033473922131611354941平均值Mean13.015.010.835.849.838.8中期Middlestage2171614506140151619145559491617171552484624182016576452平均值Mean17.018.014.853.558.046.8后期Laterstage1162013606652171918186361581818191762676021202220657168平均值Mean18.319.817.062.566.359.5

表3 福建天宝岩国家级自然保护区内长苞铁杉-阔叶树混交林林窗的不同发育阶段各区域的物种数和个体数的统计结果

Table 3 Statistic result of numbers of species and individuals in different zones at different developmental stages of forest gap ofTsugalongibracteataW. C. Cheng-broadleaved tree mixed forest in Tianbaoyan National Nature Reserve of Fujian

林窗的发育阶段和编号DevelopmentalstageandNo.offorestgap不同区域的物种数Speciesnumberindifferentzones中心区Centralzone边缘区Marginalzone非林窗区Non-forestgapzone不同区域的个体数Individualnumberindifferentzones中心区Centralzone边缘区Marginalzone非林窗区Non-forestgapzone前期Earlystage31418113960354141611445538717201351575019182115485342平均值Mean15.818.812.545.556.341.3中期Middlestage618191354634581720155761491018191957635320202116606752平均值Mean18.319.815.857.063.549.8后期Laterstage9202116757364111918176762581219221755645423171920626967平均值Mean18.820.017.564.867.060.8

2.2 不同林型林窗的边缘效应差异分析

在长苞铁杉纯林和长苞铁杉-阔叶树混交林林窗的不同发育阶段，林窗不同区域的物种多样性指数及林窗边缘效应指数分别见表4和表5，各林型林窗不同发育阶段的林窗边缘效应指数平均值的比较结果见表6。

由表4可见：长苞铁杉纯林林窗的中心区和非林窗区的Shannon-Wiener指数均随着发育进程呈现逐渐增大的趋势，林窗边缘区的Shannon-Wiener指数则随着发育进程呈现先增大后减小的趋势，且各发育阶段林窗中心区和边缘区的Shannon-Wiener指数均高于非林窗区；而林窗不同区域的Simpson指数则呈现在发育中期最低、发育前期和后期略高的现象，并且各发育阶段非林窗区的Simpson指数均最高。随着林窗的不断发育，发育前期、中期和后期的边缘效应指数ED(根据Shannon-Wiener指数计算获得)呈现逐渐减小的趋势，分别为1.092、1.018和0.990；林窗边缘效应指数EC(根据Simpson指数计算获得)却随发育进程逐渐增大，发育前期、中期和后期的EC值分别为0.807、1.003和1.041。

由表5可见：在长苞铁杉-阔叶树混交林林窗的发育前期、中期和后期，林窗中心区和非林窗区的Shannon-Wiener指数均随发育进程呈逐渐增大的趋势，林窗边缘区的Shannon-Wiener指数则在发育中期最低、发育后期次之、发育前期最高。而在发育前期、中期和后期，林窗中心区和非林窗区的Simpson指数则随发育进程逐步减小，林窗边缘区的Simpson指数则随发育进程逐渐增大；但在不同发育阶段，林窗不同区域的Simpson指数存在一定差异。在长苞铁杉-阔叶树混交林林窗的发育前期、中期和后期，林窗的ED值随发育进程呈现逐渐减小的趋势，分别为1.107、1.028和1.002；而林窗的EC值则随发育进程呈现逐渐增大的趋势，分别为0.797、0.967和1.036。

由表4和表5中ED和EC值的比较结果可以看出：在林窗的各发育阶段，长苞铁杉-阔叶树混交林林窗的ED值均高于长苞铁杉纯林，而其EC值则低于长苞铁杉纯林，说明长苞铁杉纯林林窗的边缘效应在一定程度上小于长苞铁杉-阔叶树混交林。

表4 福建天宝岩国家级自然保护区内长苞铁杉纯林林窗的不同发育阶段各区域的Shannon-Wiener指数和Simpson指数及其边缘效应指数1)

Table 4 Shannon-Wiener index and Simpson index and their edge effect indexes of different zones at different developmental stages of forest gap ofTsugalongibracteataW. C. Cheng pure forest in Tianbaoyan National Nature Reserve of Fujian1)

林窗的发育阶段和编号DevelopmentalstageandNo.offorestgap不同区域的Shannon-Wiener指数Shannon-Wienerindexindifferentzones中心区Centralzone边缘区Marginalzone非林窗区Non-forestgapzone不同区域的Simpson指数Simpsonindexindifferentzones中心区Centralzone边缘区Marginalzone非林窗区Non-forestgapzoneEDEC前期Earlystage52.3892.5422.2290.1210.0880.1201.1010.730132.3692.4892.2070.1180.0970.1411.0870.749142.4222.5272.2660.1190.1120.1271.0780.911222.4272.5392.1760.1130.1020.1301.1030.838平均值Mean2.4022.5242.2200.1180.1000.1301.0920.807中期Middlestage22.5392.4992.4740.0950.1040.1110.9971.010152.5912.5982.5940.0970.0890.0801.0021.008162.6022.6772.4930.0980.0910.0881.0510.978242.5892.6252.5430.0880.0970.1031.0231.014平均值Mean2.5802.6002.5260.0950.0950.0961.0181.003后期Laterstage12.4872.5052.4170.1140.1050.1131.0210.925172.6622.5412.5330.0800.1010.1030.9781.104182.7972.6982.7830.1010.1120.1060.9671.082212.6612.6072.5900.0930.1080.1120.9931.053平均值Mean2.6522.5882.5810.0970.1070.1090.9901.041

1)ED: 根据Shannon-Wiener指数(D)计算出的边缘效应指数 Edge effect index calculated according to Shannon-Wiener index (D);EC: 根据Simpson指数(C)计算出的边缘效应指数 Edge effect index calculated according to Simpson index (C).

表5 福建天宝岩国家级自然保护区内长苞铁杉-阔叶树混交林林窗的不同发育阶段各区域的Shannon-Wiener指数和Simpson指数及其边缘效应指数1)

Table 5 Shannon-Wiener index and Simpson index and their edge effect indexes of different zones at different developmental stages of forest gap ofTsugalongibracteataW. C. Cheng-broadleaved tree mixed forest in Tianbaoyan National Nature Reserve of Fujian1)

林窗的发育阶段和编号DevelopmentalstageandNo.offorestgap不同区域的Shannon-Wiener指数Shannon-Wienerindexindifferentzones中心区Centralzone边缘区Marginalzone非林窗区Non-forestgapzone不同区域的Simpson指数Simpsonindexindifferentzones中心区Centralzone边缘区Marginalzone非林窗区Non-forestgapzoneEDEC前期Earlystage32.4422.7422.3960.0850.0730.1091.1340.75342.2772.4182.2180.1480.1210.1371.0760.84972.6122.7632.4160.0830.0760.1141.0990.772192.4852.6522.2590.1040.0920.1221.1180.812平均值Mean2.4542.6442.3220.1050.0910.1211.1070.797中期Middlestage62.5142.4722.4170.1000.0990.1011.0030.98582.4692.6142.4150.1090.0950.1131.0700.856102.7162.7232.7020.0910.0890.0781.0051.053202.5802.6272.5110.1130.1050.1031.0320.972平均值Mean2.5702.6092.5110.1030.0970.0991.0280.967后期Laterstage92.6862.6022.5740.0910.0980.0910.9911.077112.7002.5932.5010.0900.1020.1170.9970.986122.6982.7012.6800.1040.1000.0911.0041.026232.5912.6592.6480.1200.1130.0941.0151.054平均值Mean2.6692.6392.6010.1010.1030.0981.0021.036

1)ED: 根据Shannon-Wiener指数(D)计算出的边缘效应指数 Edge effect index calculated according to Shannon-Wiener index (D);EC: 根据Simpson指数(C)计算出的边缘效应指数 Edge effect index calculated according to Simpson index (C).

表6 福建天宝岩国家级自然保护区内长苞铁杉纯林和长苞铁杉-阔叶树混交林林窗的不同发育阶段的边缘效应指数比较1)

Table 6 Comparison on edge effect index at different developmental stages of forest gaps ofTsugalongibracteataW. C. Cheng pure forest andT.longibracteata-broadleaved tree mixed forest in Tianbaoyan National Nature Reserve of Fujian1)

林型和发育阶段StandtypeanddevelopmentalstageEDEC纯林Pureforest 前期Earlystage1.092±0.012a0.807±0.084c 中期Middlestage1.018±0.025bc1.003±0.017ab 后期Laterstage0.990±0.023c1.041±0.080a混交林Mixedforest 前期Earlystage1.107±0.025a0.797±0.043c 中期Middlestage1.028±0.031bc0.967±0.082ab 后期Laterstage1.002±0.010c1.036±0.039a

1)ED: 根据Shannon-Wiener指数(D)计算出的边缘效应指数 Edge effect index calculated according to Shannon-Wiener index (D);EC: 根据Simpson指数(C)计算出的边缘效应指数 Edge effect index calculated according to Simpson index (C). 同列中不同的小写字母表示同一林型的不同发育阶段林窗间同一指数差异显著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference in the same index among different developmental stages of forest gap of the same stand type (P<0.05).

由表6可见：2种林型林窗发育前期的边缘效应指数ED和EC均与各自的发育中期和后期差异显著(P<0.05)，但林窗发育中期的ED和EC值与发育后期无显著差异(P>0.05)。说明发育期对长苞铁杉不同类型林分林窗的边缘效应有显著影响，其中发育前期对边缘效应的影响最明显。

3 讨 论

林窗大小通常用林窗面积作为衡量指标，它是评价林窗中资源分配和空间异质性的重要指标之一,是林窗研究过程中不可或缺的重要特征[22-23]。调查结果显示：供试2类长苞铁杉林分24个林窗的面积介于87～202 m2之间，且变化幅度不大，面积100～200 m2的林窗占林窗总数的83.3%。其中，长苞铁杉纯林前期林窗的平均面积为160.3 m2，中期林窗的平均面积为129.3 m2，后期林窗的平均面积为106.6 m2；长苞铁杉-阔叶树混交林前期林窗的平均面积为172.0 m2，中期林窗的平均面积为135.0 m2，后期林窗的平均面积为113.5 m2。可见，2种林型不同发育阶段的林窗面积均呈现前期林窗最大、中期林窗居中、后期林窗最小的规律，说明在林窗的发育过程中同一林型的林窗面积均逐渐减小。由于林窗面积对林窗内的物种更新有影响，同时林窗内物种的更新生长也加快了林窗发育，随着林窗的发育，林窗内的群落逐渐向原森林群落恢复，导致林窗面积逐渐减小；而且，长苞铁杉-阔叶树混交林各发育阶段林窗的平均面积均大于相应的长苞铁杉纯林，长苞铁杉-阔叶树混交林各发育阶段林窗的边缘效应指数ED也均略高于长苞铁杉纯林。因此，综合来看，林窗面积不仅在一定程度上决定了林窗的环境特征和物种多样性，而且对林窗的边缘效应强度也有影响。这一研究结论与蔡小英等[24]对杉木〔Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.〕林窗的相关研究结论一致。

林窗是森林内普遍存在的干扰方式之一，它是森林生态系统发展的重要推动力，影响着森林植物的空间结构、物种组成及森林自我更新演替的方向[1,4-5]。林窗干扰可导致从林窗中心到林窗外的森林群落之间的光照、热量、水文等环境因素发生梯度性变化，这种环境异质性可导致林窗内部尤其是林窗边缘区的种间竞争加强，边缘效应明显。本研究结果表明：福建天宝岩国家级自然保护区2类长苞铁杉林分的林窗边缘区的物种Shannon-Wiener指数较高，且发育前期的边缘效应指数ED最高，随着林窗的不断发育，林窗面积逐渐减小，其边缘效应亦呈逐渐减弱的趋势，直至消失；而林窗内物种Simpson指数则表现为非林窗区较高，其变化趋势与Shannon-Wiener指数的变化趋势不同。另外，林窗边缘区的物种数量、个体总数和Shannon-Wiener指数总体上皆高于林窗中心区和非林窗区，这一研究结果与洪伟等[9]的研究结果相似，但却与闫淑君[25]的研究结果存在一定差异。闫淑君[25]的研究结果表明：福建万木林中亚热带常绿阔叶林的林窗中心区、边缘区和非林窗区的物种丰富度和物种多样性呈递减的趋势。而本研究中，这一规律仅在长苞铁杉林林窗的发育后期有所体现，推测这可能与供试的森林群落类型和地形条件不同有关。

对供试的2种长苞铁杉林的比较结果表明：在长苞铁杉-阔叶树混交林林窗的不同发育阶段，边缘效应指数ED在一定程度上均高于长苞铁杉纯林。由于天然更新不良、密度相对较小等原因，导致长苞铁杉纯林的树种构成单一、生态关系简单，林中植物无法充分利用空间；而长苞铁杉-阔叶树混交林则拥有复杂的物种组成和林分结构，能更充分地利用森林的空间和地力，改善森林的立地条件和生长环境，利于林中树木的更新，故长苞铁杉-阔叶树混交林的林窗对树木的生长发育更有利。

实际上，影响林窗边缘效应的因素除了与林窗内分布的植物群落类型、面积和发育阶段等有关外，还与林窗的坡度、海拔、坡向等环境因子有关，因而，在今后的研究中应注重不同环境因子对林窗的影响。

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(责任编辑： 佟金凤)

Analyses on species composition and edge effect of forest gap ofTsugalongibracteataforest in Tianbaoyan National Nature Reserve of Fujian

LI Sumin1, HE Dongjin1,①, QIN Dehua2， YOU Weibin1, XIAO Shihong1, LIU Jinshan3

(1. College of Forestry, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China; 2. College of Agricultural, He’nan University of Science and Technology, Luoyang 471003, China; 3. Tianbaoyan National Nature Reserve of Fujian, Yong’an 366032, China),

J.PlantResour. &Environ., 2015, 24(4): 89-96

InTsugalongibracteataW. C. Cheng pure forest andT.longibracteata-broadleaved tree mixed forest in Tianbaoyan National Nature Reserve of Fujian, 24 forest gaps at different developmental stages were selected, and species number, individual number, Shannon-Wiener index (D) and Simpson index (C) in central, marginal and non-forest gap zones of these forest gaps were analyzed, and hereby, edge effect indexEDandECof forest gap of different stands were compared. The results show that numbers of species and individuals in forest gap of two stand types increase gradually with development process of forest gap, and there is also a certain difference in different forest gap zones, as a whole, those are the highest in marginal zone of forest gap and the lowest in non-forest gap zone. Numbers of species and individuals in different forest gap zones of mixed forest are higher than those ofT.longibracteatapure forest. There is a certain difference inDandCvalues among different developmental stages and different zones of forest gap of two stand types.Dvalue in central and non-forest gap zones of forest gap of two stand types increases gradually with development process, while that in marginal zone of forest gap is the highest at early stage, andDvalues in central and marginal zones of forest gap at different developmental stages are higher than those in non-forest gap zone.Cvalue in different zones of forest gap of pure forest is the lowest at middle stage, and slightly higher at early and later stages, whileCvalue in central and non-forest gap zones of mixed forest decreases gradually and that in marginal zone of forest gap increases gradually with development process. With development process,EDvalue of forest gap of two stand types decreases gradually andECvalue increases gradually, in which,EDandECvalues at early stage are significantly different to those at middle and later stages (P<0.05).EDvalue of forest gap at different developmental stages of mixed forest is higher than that of pure forest, while itsECvalue is lower than that of pure forest. The comprehensive analysis result indicates that there are obvious edge effects of forest gaps ofT.longibracteatapure forest andT.longibracteata-broadleaved tree mixed forest, and the strength of edge effect is related to forest gap area and stand type. Edge effect of forest gap of mixed forest is higher than that of pure forest in some degree, indicating that forest gap of mixed forest is more beneficial to stand renewing and tree growing.

TsugalongibracteataW. C. Cheng; stand type; forest gap; species composition; species diversity; edge effect

2015-04-13

国家自然科学基金资助项目(31370624； 41301203)； 高等学校博士学科点专项科研基金(20103515110005)； 福建省自然科学基金项目(2008J0116; 2011J01071)； 国家级大学生创新训练计划项目(111zc3009)

李苏闽(1990—)，男，江苏启东人，硕士研究生，主要从事自然地理学方面的研究。

①通信作者 E-mail： fjhdj1009@126.com

Q948.15； S754

A

1674-7895(2015)04-0089-08

10.3969/j.issn.1674-7895.2015.04.12