中国淫羊藿属药用植物花粉特征及其分类学意义

王悦云，孙庆文，杨 雯，徐文芬，何顺志＊，郭宝林，杨相波

（1 贵阳中医学院 药学院，贵阳550001；2 中国医学科学院 药用植物研究所，北京100094；3 贵州同济堂制药有限公司，贵阳550002）

淫羊藿为常用大宗药材，药用历史悠久，应用广泛。《中华人民共和国药典》［1］收载了5种，即淫羊藿（Epimediumbrevicornu）、箭叶淫羊藿（E.sagit－tatum）、柔毛淫羊藿（E.pubescens）、朝鲜淫羊藿（E.koreanum）和巫山淫羊藿（E.wushanense）。除了中国药典收载的5种外，多数种类在当地均入药使用，为民族民间常用药物。因淫羊藿具有补肾阳、强筋骨、祛风湿等功效，临床上常用于肾阳虚衰、阳痿遗精、筋骨痿软、风湿痹痛、麻木拘挛等。除此，淫羊藿在治疗骨质疏松、更年期综合症、乳房肿块、高血压、冠心病等疾病方面亦有显著疗效。现代研究还表明，淫羊藿尚具有增强免疫、抗衰老、抗肿瘤、抗艾滋病等作用，因而有着巨大的研究开发价值和市场潜力［2－3］，已经成为中药界和植物界研究的热点。

淫羊藿属（EpimediumL.）隶属小檗科（Berberidaceae），全属约56种，中国约有47种（不含种下类群）［4－5］。淫羊藿属植物药用种类多，属下分类一直争议不断，而近年由于该属植物新种的不断发现，种间关系变得更为复杂，且淫羊藿属分布地域性较强［6］，各地方药材标准收载品种又各有不同，使得淫羊藿药用植物的分类和药材鉴定都比较困难，导致了淫羊藿原药材品种混乱、质量不稳定，影响了淫羊藿药材的临床效果和新药的开发［7］。植物的花粉在遗传上具有较强的保守性和稳定性，其性状在物种鉴定的研究中具有重要的参考价值，目前有关淫羊藿属的分类研究多是从形态学、分子系统学、化学分类学及细胞学等角度来进行的［8－17］，淫羊藿属花粉微观形态研究仅有少量报道。如梁海锐等［18］1991年研究了国产淫羊藿属14种的花粉，认为本属植物花粉学和植物形态分类学有一定的统一性；何顺志等［19］1997年对贵州产的11种1变种淫羊藿属植物的花粉就行了描述，讨论了花粉特征与形态、化学成分之间的相关性；郭宝林等［20］1998年对淫羊藿属34种的花粉就行了观察，认为淫羊藿属花粉的外壁纹饰的演化方向与形态性状的演化基本一致。本研究对中国产淫羊藿属31种药用植物花粉的形态、大小和表面纹饰等进行扫描观察，旨在应用更加精准的电子显微镜为淫羊藿属的花粉形态提供更详尽的描述，为部分新种和存疑种提供孢粉学佐证，并补充了11个未发表过花粉形态的种类，建立了花粉形态特征检索表，为淫羊藿属下分类和药材鉴定提供了新的孢粉形态依据。

1 材料和方法

1.1 实验材料

供试淫羊藿属31 种药用植物花粉，均于2013年3～5月采自贵州同济堂药业有限公司修文县淫羊藿种质资源圃，并经何顺志、郭宝林教授鉴定。

1.2 实验方法

将室温干燥后的花粉样品用导电双面胶粘于样台，真空喷金镀膜，移入S－3000H 型扫描电子显微镜下，选取每种具代表性的花粉的形状、外壁纹饰等进行观测、拍照，花粉形态术语参考李天庆等［21］。在电镜下随机测量30粒花粉的赤道轴长、极轴长，列出常见值的变异幅度。

2 实验结果

2.1 花粉形态特征

2.1.1 薄叶淫羊藿（EpimediummembranaceumK.I.Mey.图版Ⅰ，1） 花粉粒具三孔沟，近长球形，少见球形。极面观三裂圆形，极面观大，沟间距离约8.0μm；赤道面观长圆形至椭圆形。花粉粒大小约（15.5～19.1）×（27.3～30.0）μm。沟较宽，沟膜密布颗粒状突起。外壁具网状纹饰，网纹较模糊，表面凹凸不平，无网眼。

2.1.2 宝兴淫羊藿（E.davidiFranch.图版Ⅰ，2） 花粉粒具三孔沟，近长球形。极面观三裂圆形，极面观大，沟间距离约8.0μm；赤道面观长圆形至椭圆形。花粉粒大小约（16.4～19.1）×（28.2～30.0）μm。沟较宽，两端钝，沟膜密布不规则锯齿状颗粒。外壁表面具清晰的网状纹饰，网脊平坦，网眼大，近圆形。

2.1.3 保靖淫羊藿（E.baojingenseQ.L.Chen ＆B.M.Yang 图版Ⅰ，3） 花粉粒具三孔沟，近长球形。极面观三裂圆形，极面观小，沟间距离约5.4 μm；赤道面观长圆形至椭圆形。花粉粒大小约（17.3～22.7）×（31.8～36.4）μm。沟长，两端较钝，靠近极面观处有3～5粒乳头状突起，沟膜密布颗粒状突起。外壁网脊突起形成条纹状纹饰，网眼少，形状不规则。

2.1.4 川鄂淫羊藿（E.fargesiiFranch.图版Ⅰ，4） 花粉粒具三孔沟，长球形。极面观三裂圆形，沟间距离约6.6μm；赤道面观长圆形。花粉粒大小约（20.8～22.6）×（42.5～44.3）μm。沟细长，向两端渐变浅。外壁表面具清晰的网状纹饰，网脊上密布均匀的瘤状突起，网眼较多，分布均匀，类圆形，大小不一。

2.1.5 粗毛淫羊藿（E.acuminatumFranch.图版Ⅰ，5） 花粉粒具三孔沟，球形至近长球形。极面观三裂圆形，极面观小，沟间距离约6.4μm；赤道面观椭圆形。花粉粒大小约（20.0～22.7）×（30.9～34.5）μm。沟深、长，向两端渐变宽，沟膜密布颗粒状突起。外壁表面具清晰的网状纹饰，网脊上密布均匀的瘤状突起，网眼较多，形状大小不一。

2.1.6 单叶淫羊藿（E.simplicifoliumT.S.Ying图版Ⅰ，6） 花粉粒具三孔沟，长球形。极面观三裂圆形，极面观大，沟间距离约7.8μm；赤道面观长圆形。花粉粒大小约（17.9～20.8）×（38.7～41.5）μm。沟深、窄。外壁表面呈不规则条网状纹饰，部分网脊内侧分布有颗粒状突起，网眼深，大小不一，形状不规则。

2.1.7 德务淫羊藿（E.dewuenseS.Z.He，Probst et W.F.Xu图版Ⅰ，7） 花粉粒具三孔沟，长球形。极面观三裂圆形，极面观大，沟间距离约8.5μm；赤道面观长圆形。花粉粒大小约（19.8～22.6）×（42.5～48.1）μm。沟狭长、深，沟膜呈褶皱状。外壁表面具清晰的网状纹饰，网脊隆起，分布有稀疏瘤状突起，网眼多，且分布均匀。

2.1.8 恩施淫羊藿（E.enshienseB.L.Guo et P.G.Xiao 图版Ⅰ，8） 花粉粒具三孔沟，近长球形。极面观三裂圆形，极面观小，沟间距离约4.0μm；赤道面观椭圆形或长圆形。花粉粒大小约（19.1～20.0）×（28.2～33.6）μm。沟较宽，沟膜上具不规则的颗粒状突起。外壁表面网脊稍隆起呈条网状纹饰，网眼少，且分布不均匀。

2.1.9 湖南淫羊藿（E.hunanense（Hand.－Mazz.）Hand.－Mazz.图版Ⅱ，9） 花粉粒具三孔沟，近长球形，偶见球形。极面观三裂圆形，沟间距离约8.6μm；赤道面观椭圆形。花粉粒大小约（20.9～22.7）×（33.6～36.4）μm。沟狭长、浅。外壁表面具清晰的网状纹饰，网眼多且分布均匀，形状大小不一。

2.1.10 箭 叶 淫 羊 藿（E.sagittatum（Sieb.et Zucc.）Maxim.图版Ⅱ，10） 花粉粒具三孔沟，近长球形。极面观三裂圆形，极面观大，沟间距离约8.6μm；赤道面 窄。花粉粒大小约（18.2～21.8）×（39.1～42.7）μm。沟狭长。外壁表面具清晰的网状纹饰，网眼分布不均匀，靠近赤道面网眼多，极面网眼少，类圆形。

2.1.11 贵 州 淫 羊 藿（E.sagittatum（Sieb.et Zucc.）Maxim.var.guizhouenseS.Z.He et B.L.Guo图版Ⅱ，11） 花粉粒具三孔沟，近长球形。极面观三裂圆形，沟间距离约6.5μm；赤道面观椭圆形或长圆形。花粉粒大小约（20.0～21.8）×（38.2～43.6）μm。沟狭长。外壁表面网脊稍隆起形成条网状纹饰，网眼多且分布均匀，类圆形。

2.1.12 拟巫山淫羊藿（E.pseudowushanenseB.L.Guo图版Ⅱ，12） 花粉粒具三孔沟，近长球形。极面观三裂圆形，极面观较大，沟间距离约8.4μm；赤道面观椭圆形或长圆形。花粉粒大小约（20.9～21.8）×（37.3～39.1）μm。沟狭长，极浅。外壁表面具网状纹饰，网纹较模糊，赤道中部网脊上分布有极稀疏的瘤状突起，网眼多且分布均匀，网眼小，圆形。

2.1.13 绿药淫羊藿（E.chlorandrumStearn图版Ⅱ，13） 花粉粒具三孔沟，球形、近球形或近长球形。极面观三裂圆形，极面观较小，沟间距离约5.4μm；赤道面观椭圆形。花粉粒大小约（20.4～24.5）×（36.7～40.8）μm，球形直径约24.3μm。沟宽，向两端渐变窄，沟膜密布大小不一的颗粒状突起，部分颗粒向外隆起。外壁表面呈条网状纹饰，无网眼或有稀疏网眼。

2.1.14 茂汶淫羊藿（E.platypetalumK.Meyer图版Ⅱ，14） 花粉粒具三孔沟，长球形。极面观三裂圆形，沟间距离约7.0μm；赤道面观长圆形。花粉粒大小约（16.4～19.1）×（34.5～38.2）μm。沟狭长，沟膜密布不规则的波状突起。外壁具网状纹饰，网纹较模糊，网脊呈皱波状隆起，表面不平坦、不光滑，网眼少且小，形状不规则。

2.1.15 木鱼坪淫羊藿（E.franchetiiStearn 图版Ⅱ，15） 花粉粒具三孔沟，近长球形。极面观三裂圆形，沟间距离约7.0μm；赤道面观椭圆形或长圆形。花粉粒大小约（19.1～21.8）×（33.6～37.3）μm。沟狭长。外壁表面具清晰的网状纹饰，网脊上分布有稀疏的小刺状突起，网眼多且分布均匀，大小不一，形状不规则。

2.1.16 偏斜淫羊藿（E.truncatumH.R.Liang 图版Ⅲ，16） 花粉粒具三孔沟，近长球形。极面观三裂圆形，极面观平且大，沟间距离约7.4μm；赤道面观椭圆形或长圆形。花粉粒大小约（17.3～18.2）×（32.7～35.5）μm。沟短、窄。外壁表面网脊稍隆起呈条网状纹饰，网眼多且分布均匀，大小不一，形状不规则。

2.1.17 普定淫羊藿（E.pudingenseS.Z.He，Y.Y.Wang et B.L.Guo图版Ⅲ，17） 花粉粒具三孔沟，长球形。极面观三裂圆形，沟间距离约7.7μm；赤道面观长圆形。花粉粒大小约（19.1～20.9）×（39.1～41.8）μm。沟狭长。外壁表面呈条纹状纹饰，网眼多，分布不均匀，网眼大小不一，形状不规则。

2.1.18 黔北淫羊藿（E.boreali－guizhouenseS.Z.He et Y.K.Yang 图版Ⅲ，18） 花粉粒具三孔沟，近长球形。极面观三裂圆形，极面观小，沟间距离约5.0μm；赤道面观椭圆形或长圆形。花粉粒大小约（19.1～20.9）×（28.2～31.8）μm。沟较宽、很深，向两端渐变窄，沟膜具极稀疏的不规则颗粒状突起。外壁表面具清晰的网状纹饰，网眼少，分布不均匀，形状不规则。

2.1.19 黔岭淫羊藿（E.leptorrhizumStearn 图版Ⅲ，19） 花粉粒具三孔沟，偶见四孔沟，球形至长球形。极面观三裂圆形，极面观非常小，沟间 距离约4.3μm，偶见三孔沟在极面汇合形成合沟，部分花粉极面一端尖、一端钝；赤道面椭圆形、梭形、三角形，部分呈杏仁状。花粉粒大小约（20.0～22.7）×（27.3～31.8）μm。沟宽、深，沟膜密布不规则颗粒状突起。外壁表面具清晰的网状纹饰，网眼分布均匀，形状、大小不一。

2.1.20 柔毛淫羊藿（E.pubescensMaxim.图版Ⅲ，20） 花粉粒具三孔沟，长球形。极面观三裂圆形，极面观小，沟间距离约5.0μm；赤道面观椭圆形或长圆形。花粉粒大小约（15.5～19.1）×（31.8～33.6）μm。沟窄、浅。外壁表面具清晰的条纹状纹饰，网眼少，分布均匀，类圆形，大小不一。

2.1.21 时珍淫羊藿（E.lishihcheniiStearn 图版Ⅲ，21） 花粉粒具三孔沟，近长球形。极面观三裂圆形，极面观小，沟间距离约6.1μm；赤道面观椭圆形或长圆形。花粉粒大小约（20.9～24.5）×（36.4～42.7）μm。沟宽，沟膜密布锯齿状突起。外壁表面具清晰的网状纹饰，网脊上密布刺状突起，网眼多，分布均匀，类圆形，大小不一。

2.1.22 水城淫羊藿（E.shuichengenseS.Z.He图版Ⅲ，22） 花粉粒具三孔沟，球形至长球形。极面观三裂圆形，极面观较小，沟间距离约5.1μm；赤道面观椭圆形或长圆形。花粉粒大小约（22.9～25.0）×（33.6～35.7）μm，球形的直径约29.3μm。沟狭长。外壁表面具清晰的网状纹饰，网脊上密布瘤状突起，网眼多，分布均匀，形状、大小不一。

2.1.23 天平山淫羊藿（E.myrianthumStearn 图版Ⅲ，23） 花粉粒具三孔沟，近长球形。极面观三裂圆形，极面观大，且较平，沟间距离约10.5μm；赤道面观椭圆形或长圆形。花粉粒大小约（19.1～20.9）×（36.4～40.9）μm。沟宽、深，沟膜密布颗粒状突起。外壁表面具网状纹饰，极面网眼少，赤道面网眼多，多数呈卵形或类圆形，大小均一。

2.1.24 巫山淫羊藿（E.wushanenseT.S.Ying 图版Ⅳ，24） 花粉粒具三孔沟，近长球形。极面观三裂圆形，沟间距离约6.3μm；赤道面观椭圆形或长圆形。花粉粒大小约（19.3～22.7）×（29.5～33.0）μm。沟宽，向两端渐变窄。沟膜密布颗粒状突起。外壁表面具清晰的网状纹饰，网脊上具稀疏的瘤状突起，网眼多，分布均匀，类圆形，大小不一。

2.1.25 无距淫羊藿（E.ecalcaratumG.Y.Zhong图版Ⅳ，25） 花粉粒具三孔沟，近长球形。极面观三裂圆形，极面观大，沟间距离约10.0μm；赤道面观椭圆形或长圆形。花粉粒大小约（19.1～20.9）×（34.5～37.3）μm。沟狭长，向两端渐变宽。外壁表面网状纹饰，网纹较模糊，网眼少，类圆形，大小不一。

2.1.26 腺毛淫羊藿（E.glandulosopilosumH.R.Liang图版Ⅳ，26） 花粉粒具三孔沟，近长球形。极面观三裂圆形，极面观较大，沟间距离约8.9μm；赤道面观椭圆形或长圆形。花粉粒大小约（16.4～20.9）×（30.0～33.6）μm。沟中间窄，向两端渐变宽，沟膜密布颗粒状突起。外壁表面具清晰的网状纹饰，网眼多，分布均匀，形状大小不一。

2.1.27 星花淫羊藿（EpimediumstellulatumStearn图版Ⅳ，27） 花粉粒具三孔沟，近长球形。极面观三裂圆形，沟间距离约7.0μm；赤道面观长圆形。花粉粒大小约（20.0～22.7）×（39.1～43.6）μm。沟狭长、浅。外壁表面具清晰的网状纹饰，网眼多，分布均匀，类圆形，大小均一。

2.1.28 淫羊藿（E.brevicornuMaxim.图版Ⅳ，28） 花粉粒具三孔沟，长球形。极面观三裂圆形，极面观小，沟间距离约6.3μm；赤道面观长圆形。花粉粒大小约（19.1～20.9）×（40.9～43.6）μm。沟狭长。外壁表面具清晰的网状纹饰，极面网眼少，赤道面网眼多，不规则形，大小不一。

2.1.29 毡毛淫羊藿（E.coactumH.R.Liang et W.M.Yan图版Ⅳ，29） 花粉粒具三孔沟，二型，长球形或贝壳状，偶见圆球形。长球形极面观三裂圆形，极面观大，沟间距离约11.1μm；长球形赤道面观长圆形。花粉粒大小约（17.3～18.2）×（36.4～39.1）μm。沟狭长。外壁表面具清晰的网状纹饰，网眼多，分布均匀，类圆形，大小不一。

2.1.30 直距淫羊藿（E.mikinoriiStearn图版Ⅳ，30） 花粉粒具三孔沟，近长球形，偶见球形。极面观三裂圆形，沟间距离约8.9μm；赤道面观椭圆形或长圆形。花粉粒大小约（19.6～21.7）×（32.6～35.9）μm。长球形的花粉沟较宽，沟膜密布不规则颗粒状突起；球形的花粉沟强烈隆起，沟膜密布瘤状突起。外壁具网状纹饰，网脊呈清晰的皱波状隆起，网脊上具密布的瘤状突起，网眼分布均匀，形状大小不一。

2.1.31 竹山淫羊藿（E.zhushanenseK.F.Wu et S.X.Qian图版Ⅳ，31） 花粉粒具三孔沟，近长球形，极面观三裂圆形，极面观极小，沟间距离约3.1μm；赤道面观椭圆形或长圆形。花粉粒大小约（20.0～23.6）×（30.0～35.5）μm。沟宽，部分沟中间窄，向两端渐变宽，沟膜呈褶皱状，沟两端具3～5粒颗粒状突起。外壁表面具清晰的网状纹饰，网脊上具稀疏的瘤状突起，网眼多，分布均匀，形状、大小不一。

中国产淫羊藿31种植物花粉形态特征检索表

23.沟膜上具突起 24.沟膜具极稀疏不规则颗粒状突起 黔北淫羊藿E.boreali－guizhouense ………………………… 24.沟膜密布不规则锯齿状突起或颗粒状突起 25.沟膜密布不规则锯齿状突起 宝兴淫羊藿E.davidii …………………………………………… 25.沟膜密布颗粒状突起 26.沟中间宽，向两端渐变窄，网眼类圆形 天平山淫羊藿E.myrianthum ……………………… 26.沟中间窄，向两端渐变宽，网眼不规则 腺毛淫羊藿E.glandulosopilosum………………… 23.沟膜上无突起 27.网眼分布不均匀，极面网眼少，赤道面网眼多 28.极面观较大，沟间距离约8.6μm，网眼类圆形 箭叶淫羊藿E.sagittatum……………… 28.极面观较小，沟间距离约6.3μm，网眼不规则 淫羊藿E.brevicornu…………………… 27.网眼分布均匀 29.网纹模糊，网眼少 无距淫羊藿E.ecalcaratum …………………………………………… 29.网纹清晰，网眼多 30.近长球形，偶见少数球形，网眼大小不一 湖南淫羊藿E.hunanense ………………… 30.近长球形，网眼大小均一 星花淫羊藿E.stellulatum…………………………………

3 讨 论

本文对淫羊藿属31种药用植物的花粉形态利用扫描电镜进行了观察研究，其中德务淫羊藿、拟巫山淫羊藿、绿药淫羊藿、木鱼坪淫羊藿、普定淫羊藿、时珍淫羊藿、天平山淫羊藿、无距淫羊藿、腺毛淫羊藿、毡毛淫羊藿、直距淫羊藿11个种的花粉形态为首次报道。本研究结果表明，淫羊藿属植物的花粉均为单粒花粉，多为长球形，少数为球形，花粉大小范围为（15.5～25.0）×（27.3～48.1）μm，极面观多为三裂圆形，具三孔沟。根据花粉外壁纹饰可以将其分为3个基本类型：（1）条网状纹饰：构成外壁纹饰的条纹长短不一，多少相互平行或交错排列，沟膜平滑或具不规则颗粒状突起，沟狭长或短、浅，网眼类圆形或呈不规则形。本文中单叶淫羊藿、恩施淫羊藿、贵州淫羊藿、绿药淫羊藿、偏斜淫羊藿的花粉为此类型纹饰。（2）条纹状纹饰：外壁纹饰由相互平行或交错排列的条纹组成，条纹较条网状纹饰长而隆起，沟膜平滑或具颗粒状突起，极面观大或小，网眼多或少，类圆形或不规则形。本文中保靖淫羊藿、普定淫羊藿、柔毛淫羊藿的花粉为此类型纹饰。（3）网状纹饰：由突起的网脊和网眼组成，网眼和包围网眼的一半网脊形成一个网胞，网脊上光滑或有瘤状等突起，沟膜平滑或有颗粒状突起，淫羊藿属药用植物花粉的外壁纹饰以此类型为主。结合文中检索表，本研究认为淫羊藿属药用植物的花粉大小、形状，特别是花粉外壁纹饰，可作为该属植物分类和药材鉴定的重要依据。

普定淫羊藿（E.pudingense）是2010年发表的淫羊藿属新种［22］，其花部特征与箭叶淫羊藿最为相似，本研究中发现箭叶淫羊藿花粉外壁为网状纹饰，而普定淫羊藿花粉外壁为明显的条纹状纹饰，为其确立为新种提供了佐证。另外，一些存疑种的确立也可通过孢粉学资料给以支持，如FloraofChina［23］中提出的几个存疑种：（1）保靖淫羊藿，疑似单叶淫羊藿或竹山淫羊藿，本研究中发现保靖淫羊藿花粉外壁为条纹状纹饰，而单叶淫羊藿、竹山淫羊藿花粉外壁均为网状纹饰；（2）拟巫山淫羊藿，疑似巫山淫羊藿或直距淫羊藿，本研究中发现三者花粉外壁虽都为网状纹饰，但拟巫山淫羊藿花粉外壁仅赤道中部网脊上分布有极稀疏的瘤状突起，网眼小而圆，而巫山淫羊藿花粉外壁网脊上均具稀疏瘤状突起，网眼大而不规则，直距淫羊藿与二者区别更明显，其网脊呈皱波状隆起且密布瘤状突起；（3）毡毛淫羊藿，中国植物志一直将之归并为柔毛淫羊藿，但作者认为，其花瓣形状和叶背毛茸等均不同于柔毛淫羊藿，应确立为一独立种，本研究发现毡毛淫羊藿花粉外壁为网状纹饰，明显不同于柔毛淫羊藿花粉外壁的条纹状纹饰，而且毡毛淫羊藿花粉形态特殊，有长球形和贝壳状两种形态，因此归并为柔毛淫羊藿并不合理。

箭叶淫羊藿为淫羊藿属分布最广、形态变异最大的物种，梁琼等［24］曾专题对箭叶淫羊藿的生物多样性进行研究，结合了形态变异、化学型变异、遗传变异和非腺毛性状变异的结果，认为箭叶淫羊藿不同居群至少被分为2组，推测箭叶淫羊藿可能属于

多型种。我们的研究中观察到箭叶淫羊藿花粉为网状纹饰，而在梁海锐等研究中为条网状纹饰，是否也从孢粉学的角度印证了这一观点还有待在更多居群研究中进一步探讨。

图版Ⅰ 花粉的形态和外壁纹饰PlateⅠ Pollen morphology and exine ornamentation of the tested Epimedium（SEM）

图版Ⅱ 花粉的形态和外壁纹饰PlateⅡ Pollen morphology and exine ornamentation of the tested Epimedium（SEM）

图版Ⅲ 花粉的形态和外壁纹饰PlateⅢ Pollen morphology and exine ornamentation of the tested Epimedium（SEM）

图版Ⅳ 花粉的形态和外壁纹饰PlateⅣ Pollen morphology and exine ornamentation of the tested Epimedium（SEM）

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