掌叶木幼苗对不同光照强度的响应

王 芳，喻理飞

(1.贵州省林业调查规划院，贵州 贵阳 550003； 2.贵州大学林学院，贵州 贵阳 550025)

掌叶木幼苗对不同光照强度的响应

王 芳1，喻理飞2

(1.贵州省林业调查规划院，贵州 贵阳 550003； 2.贵州大学林学院，贵州 贵阳 550025)

采用人工模拟不同的光照条件(100%全光照、40%光照、20%光照、10%光照)进行盆栽试验，探讨不同光照条件对掌叶木幼苗生长、生理指标的影响。结果表明：在不同光照环境条件下，掌叶木1年生幼苗高生长量差异显著，地径生长量差异不显著；总生物量、叶生物量、茎生物量、根冠比均随光照强度降低而减少，各器官生物量分配均为：叶>根>茎；随着光照强度的减弱，幼苗净光合速率、蒸腾速率、叶绿素a/叶绿素b均表现出下降的趋势，叶片中SOD、MAD、质膜相对透性、叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量均呈不同程度的上升趋势。研究表明适当遮荫有利于掌叶木幼苗的培育。

掌叶木；光照条件；生理指标；生长指标；喀斯特

掌叶木(Hadeliodendronbodinievri)为无患子科掌叶木属，是我国特有的单种属植物，主要分布于广西西北部和贵州南部的石灰岩山地，为石灰岩地区局部地段分布的珍稀濒危种，属孑遗古老植物，是我国一级保护重点植物[1-2]。近年来，由于石灰岩地区植被破坏严重，使得掌叶木的生存环境极差，加之种子易被动物觅食且结籽率低等原因，掌叶木天然更新极其困难，使该物种种群数量越来越少，已处于濒临灭绝的境地。

光照强度对植物生长有重要的影响，不同植物对光照强度的需求不同，因而研究植物对不同光照的生理生长响应，有助于揭示其在不同光照强度下的生长规律，为植物开发和利用提供科学依据。当前，不同光照强度下植物幼苗的生理生长响应已有研究[3-9]，但关于贵州省喀斯特山区掌叶木幼苗的光响应规律方面的研究尚未见报道。因此，本研究以贵州省喀斯特山区1年生掌叶木幼苗为试验材料，对不同光环境下幼苗的生长、生理指标进行测定分析，探明喀斯特山区掌叶木幼苗与光环境的关系，以期为喀斯特山区掌叶木的栽培管理提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料及处理

试验材料为形态均匀一致、生长良好的1年生掌叶木幼苗。采用遮阳网控制光照，设置4 个处理，即处理Ⅰ：全光照(100%)；处理Ⅱ：高光强(40%光照)；处理III：中等光强(20%光照)；处理Ⅳ：低光强(10%光照)。每处理10株。试验于5月30日开始，控光30 d 后，即6月30日开始测定各项生长、生理指标，以后每10 d测1次。

1.2 测定方法

生长指标：称叶、茎、根的鲜重，烘干后(85 ℃)称各部分干重，计算根冠比、径生物量比、叶片生物量比。根冠比=植株地下干重/地上干重、叶片生物量比=叶片干重/总干重、径生物量比=径干重/总干重。

生理指标：于晴天选取位置相同、生长状态一致的叶片，使用Li-6400光合测定仪在1000 μmol·m-2·s-1稳定光强、温度25 ℃、CO2300 mg·L-1条件下测定其净光合速率、蒸腾速率，每个处理测定5个叶样，每个叶样3次重复。丙二醛含量的测定采用硫代巴比妥酸法；光合色素含量的测定采用丙酮乙醇提取法；质膜相对透性(RPMP)的测定采用电导法；SOD活性的测定采用氮蓝四唑法[10]。

1.3 数据分析

实验数据统计与分析采用Excel 2003软件及SPSS 19.0软件进行。

2 结果与分析

2.1 不同光照条件下掌叶木幼苗的生理响应

2.1.1 净光合速率 从图1可以看出，在不同的光照条件下掌叶木净光合速率不同，处理Ⅱ的净光合速率最大，为3.13 μmol·m-2·s-1；净光合速率大小依次为：40%光照>10%光照>20%光照>100%光照。40%光照条件下的净光合速率最高，表明适当遮荫更有利于掌叶木幼苗光合作用对有机物质的积累。

图1 不同处理下掌叶木幼苗的光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)

2.1.2 蒸腾速率 蒸腾是指植物体内水分以气态散失到大气中的过程。蒸腾作用是控制植物水分最主要的因素之一，影响植物体内的水分平衡[11]，通常受到植物体结构和气孔行为的调节，气孔开闭程度对蒸腾作用具有调控作用。从图1可以看出，处理II的蒸腾速率最大，为0.73 μmol·m-2·s-1；蒸腾速率大小依次为：40%光照>100%光照>20%光照>10%光照。

2.1.3 叶绿素含量 叶绿素是植物进行光合作用原初反应的光能“捕获器”，且又在光能传递与转换中起着重要的作用，是光合过程中植物吸收光能的重要色素[2]。不同的光环境下叶绿素及其组分会发生系列变化[3]。对1年生掌叶木幼苗叶片光合色素含量测定结果见表1，从表1可知，不同光照条件下的掌叶木幼苗叶绿素a、叶绿素b、叶绿素(a+b)含量大体上表现出随着光强的减弱呈逐渐增加的趋势，处理Ⅱ、处理Ⅲ、处理Ⅳ均显著大于处理Ⅰ。其中，叶绿素a含量处理Ⅱ、处理Ⅲ、处理Ⅳ三者间无显著差异；叶绿素b、叶绿素(a+b)含量处理Ⅲ、处理Ⅳ显著大于处理Ⅱ,但处理Ⅲ、处理Ⅳ间无显著差异。叶绿素a/叶绿素b值随着生境中光强的减弱而降低，处理Ⅱ、处理Ⅲ、处理Ⅳ均显著大于处理Ⅰ，处理Ⅲ、处理Ⅳ显著大于处理Ⅱ,但处理Ⅲ、处理Ⅳ间无显著差异。叶绿素含量增加主要是叶绿素b增加所致，这是对弱光生境中散射光较多的一种适应，生长在弱光环境下的植物，叶绿素b含量增多使植物能充分吸收光合有效辐射[2，12]。

2.1.4 细胞膜透性 植物细胞膜对维持细胞的微环境和正常代谢起着重要作用，是细胞与外界环境的一道分界面[13]，但植物受到胁迫时，不同植物其抗逆性则不同。由表2可知，与处理Ⅰ相比，处理Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ 叶片质膜透性分别增大1.23%、4.14%、4.17%，均显著大于处理Ⅰ。全光照下幼苗的质膜透性最低，随着生境中光强的减弱叶片的质膜透性增强[2]。

表1 不同光照处理下掌叶木幼苗光合色素含量

*：同列不同小写字母为差异达显著水平(P<0.05)。下同。

表2 不同光照处理下掌叶木幼苗的抗性生理指标

2.1.5 SOD活性 超氧化物歧化酶(SOD )是生物体内超氧阴离子自由基的清除剂，一种很重要的抗氧化酶类，能有效地防止它们对生物体的损害，几乎参与了生物体对各种逆境的生理生化反应[3，14]。其作用使活性氧维持在较低的水平，SOD活性能够较好地反应植物对逆境的适应能力[15]。从表2可以看出，掌叶木幼苗叶片SOD活性随生境光照强度的减弱表现出上升的趋势，从处理Ⅰ到处理Ⅳ的上升率为23.5%，表明掌叶木幼苗的保护酶系统对不同光照能做出相应的调整，在受到弱光逆境时，可以通过提高体内SOD 活性来抵御逆境伤害。这与段如雁等[3]的研究结果相似。

2.1.6 丙二醛(MDA)含量 植物器官衰老或在逆境条件下，往往发生膜脂过氧化作用，MDA是其产物之一，通常将其作为膜脂过氧化指标，用于表示细胞膜脂过氧化程度和植物对逆境条件反应的强弱[2-3]。由表3可知，随着光照强度的减弱，掌叶木幼苗叶片丙二醛含量表现为持续上升的趋势，与处理Ⅰ相比，处理Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ丙二醛含量分别增加2.51%、3.36%、8.71%，上升幅度为15.19%。表明受到不同强度的光照胁迫，掌叶木幼苗膜脂氧化作用加强，使叶绿体结构受到损害，从而对其光合作用产生一定的影响。

2.2 不同光照条件下掌叶木幼苗的生长响应

图2 不同处理下掌叶木幼苗的苗高、地径生长量

光照对植物的生长发育有重要的作用。在自然环境中光环境随着时间和空间而发生变化，如光照强度、光照时间和光谱成分的改变将对植物产生较大的影响。植物体通过改变生物量分配和形态的变化也就是通常所说的形态可塑性来适应光照强度的改变[16]。

2.2.1 苗高、地径生长 掌叶木幼苗经30 d不同光照处理苗高生长量差异显著，地径生长量差异不显著(图2)。不同光照下，处理Ⅰ～处理Ⅳ的幼苗在30 d内的平均苗高生长量分别为0.79 cm、2.03 cm、0.24 cm、1.98 cm，处理Ⅲ的苗高生长量最小，可能是中等光强不太适应掌叶木幼苗高生长的原因；平均地径生长量分别为0.14 cm、0.15 cm、0.17 cm、0.14 cm。处理Ⅱ的苗高生长量最大，处理Ⅲ的地径生长量最大，说明掌叶木幼苗苗高、地径生长能够适应不同的光照强度[2]。

2.2.2 叶片数量、生物量、根冠比 掌叶木幼苗叶片数量、各器官生物量分配格局及根冠比测定分析见表3。由表3可知，在不同的光照强度下，掌叶木幼苗平均叶片数增长数量分别为1.2、1.6、1.0、2.9，处理Ⅳ的叶片数增长量最大。掌叶木幼苗总生物量的大小顺序为：100%光照>40%光照>20%光照>10%光照。各器官生物量分配相同，均表现为叶>根>茎。叶片是植物光合作用的主要器官，不同光照强度下较高比例的生物量分配到叶片，有利于积累更多的光合产物用于生长[2]。不同光照条件下掌叶木幼苗的根冠比大小顺序为：100%光照<40%光照<20%光照<10%光照，说明100%光照条件下苗木地下部分生物量分配较10%光照幼苗低，即在遮荫条件下，掌叶木幼苗具有相对较多的根量，使其能从土壤中吸收更多养分；在全光照下的幼苗把更多的能量用于地上部分生长，进行光合作用，以积累更多有机生质，提高生存和竞争能力[2，17]。

表3 不同光照处理下掌叶木幼苗的生长指标比较

3 结论

在不同光照环境条件下，掌叶木幼苗高生长量差异显著，地径生长量差异不显著。处理II的苗高生长量最大、处理Ⅲ的地径生长量最大、这主要是幼苗能够适应不同的光照强度。不同光照条件下掌叶木幼苗生物量分配均表现为：叶>根>茎，全光照条件下的生物量最高。根冠比随光照强度增强而降低。

随着遮光程度的增加，幼苗净光合速率、蒸腾速率有减小的趋势；光合速率从大到小依次为：Ⅱ>Ⅰ>Ⅲ>Ⅳ。40%光照条件下的净光合速率最高，说明适当的遮荫更有利于掌叶木幼苗光合作用对有机物质的积累。蒸腾速率从大到小依次为：Ⅱ>Ⅰ>Ⅲ>Ⅳ。叶片中SOD、丙二醛、质膜透性、质膜伤害程度、叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量随着光强的减弱均呈不同程度的上升趋势，光合速率、蒸腾速率、叶绿素a/叶绿素b随着光强的减弱均呈不同程度的下降趋势。

本研究分析了1年生掌叶木幼苗对不同光照强度的部分生物、生理生态响应，但对于不同光照强度掌叶木幼苗的生长动态、光合日变化、年变化及后期生长的光合生理有待于进一步研究。

[1]常进雄，杨龙，黄威廉.贵州南部掌叶木种群生态研究[J].贵州科学，2002，20(2)：1-15.

[2]王芳，喻理飞.水分胁迫对掌叶木幼苗生长的影响[J].安徽农业科学，2008，36(20)：8436-8437，8457.

[3]段如雁，韦小丽，孟宪帅，等.不同光照条件下花榈木幼苗的生理生化响应及生长效应[J].中南林业科技大学学报，2013，33(5)：30-34.

[4]刘济明，闫国华，徐国瑞，等.罗甸小米核桃幼苗对光照强度变化的生理响应[J].西南农业学报，2012，25(6)：2059-2064.

[5]刁俊明，陈桂珠.盆栽桐花树对不同遮光度的生理生态响应[J].生态学杂志，2011，30(4)：656-663.

[6]姚志刚，王中生，颜超，等.濒危植物银缕梅幼苗对不同光强的光合响应[J].南京林业大学学报：自然科学版，2010，34(3)：83-88.

[7]乔琦，秦新生，郑希龙，等.伯乐树1年生幼苗的光响应特征[J].福建林业科技，2013，40(1)：63-69，193.

[8]魏媛，喻理飞.西南喀斯特地区构树苗木对土壤干旱胁迫的生理响应[J].水土保持研究，2010，17(2)：164-167.

[9]尹明华，王艾平.光照时间和光照强度对红芽芋试管苗生长发育的影响[J].贵州农业科学，2013，41(9)：63-65.

[10]张志良.植物生理学实验指导[M].北京：高等教育出版社，2001.

[11]魏媛，喻理飞.西南喀斯特地区一年生构树苗木的光合特征[J].湖北农业科学，2009，48(12)：2996-2999.

[12]吴能表，谈锋，肖文娟，等.光强因子对少花桂幼苗形态和生理指标及精油含量的影响[J].生态学报，2005，25(5)：1159-1164.

[13]王英哲.低温胁迫下紫花苜蓿对外源SA和ABA的生理响应[D].吉林：吉林农业大学，2012.

[14]窦俊辉，喻树迅，范术丽，等.SOD与植物胁迫抗性[J].分子植物育种，2010，8(2)：359-364.

[15]张文辉，段宝利，周建云，等.不同种源栓皮栋幼苗叶片水分关系和保护酶活性对干旱胁迫的响应[J].植物生态学报，2004，28(4)：483-490.

[16]董鸣.风沙移动与植物生物量的关系以及植物固沙能力研究[J].植物学报，2001，43(9)：979-982.

[17]张炜银，王伯荪，李鸣光，等.不同光照强度对薇甘菊幼苗生长和形态的影响[J].中山大学学报论丛，2002，22(1)：222-226.

The Responses ofHadeliodendronbodinievriSeedling to Different Light Intensity

WANG Fang1，YU Li-fei2

(1.ForestrySurveyandPlanningInstituteofGuizhouProvince，Guiyang550003，Guizhou，China； 2.CollegeofForestry，GuizhouUniversity，Guiyang550025，Guizhou，China)

The pot experiment was conducted with artificially simulating different light conditions (100% full light；40%，20% and 10% of full light)，in order to determine the effects of different illumination conditions on the physiological and growth indexes ofHadeliodendronbodinievriseedlings.The results show that the high growth was significantly different and diameter growth was not significantly different of one year old Hadeliodendron bodinievri seedlings under different light environmental conditions.Total biomass，leaf biomass，stem biomass and shoot ratio decreased with light intensity reducing，the biomass allocation are leaf>root>stem；With the increasing of shading intension，the photosynthetic rate and transpiration rate of seedlings decreased；the contents of MDA，the chlorophyll-a，chlorophyll-b，total chlorophyll，the membrane permeability and the SOD activity all increased gradually with the decrease of light intensity，and the chlorophyll a/b ratio under severe shading decreased significantly.The research results indicated the appropriate shading measure should be adapted to cultivating Hadeliodendron bodinievri seedlings.

Hadeliodendronbodinievri；illumination conditions；physiological index；growth index；Karst

2014-06-02；

2014-07-07

国家重点基础研究发展规划项目(973)(2006CB403206)；国家“十一五”科技支撑计划项目(2006BAC01A09)；国家“十一五”科技支撑计划项目(2006BAD03A1006)

王芳(1977—)，女，贵州凯里人，贵州省林业调查规划院工程师，硕士，从事退化喀斯特生态系统恢复研究。E-mail：1239846741@qq.com。

喻理飞，男，贵州大学林学院教授，博士生导师。E-mail：yulifeigd@163.com。

10.13428/j.cnki.fjlk.2015.02.001

S718.43

A

1002-7351(2015)02-0001-04