大兴安岭兴安落叶松林火烧后人工恢复植被演替过程

韩雪成,赵雨森,辛颖

(1.水利部海河水利委员会,300170,天津;2.东北林业大学林学院,150040,哈尔滨)

火是生态系统中的重要生态因子之一,不仅对生态系统中的植物、动物、微生物产生影响,而且影响到整个生态系统[1]。由于火干扰直接影响着生态系统的演变过程[2],所以一直以来,火干扰为人们所关注。人们也逐渐意识到,林火不只是破坏生态系统,导致群落逆行演替[3],同时在促进森林的更新方面也具有重要意义[4],是森林生态系统得以维持和发展的原始动力[2,5]。大兴安岭林区是我国的重要林区,同时也是火灾发生的高频区[6]。森林火灾给我国的宝贵森林资源带来了巨大的损失,特别是重度火烧区的植被天然恢复极为缓慢,所以实际林区管理常常对重度火烧区采取人工更新的恢复方式,最大程度地加快植被恢复。笔者根据大兴安岭森林火烧后的植被变化情况,采用植被空间序列代替时间系列的方法,研究重度火烧区火烧迹地森林植被人工恢复规律。相比对天然林分的研究,探索人工造林林分的恢复与林业生产实际更紧密,更能为此地区火后植被恢复更新提供一定的理论依据。

1 研究地概况

阿木尔林业局地处祖国北部边疆黑龙江上游,东临塔河林业局,南临呼中林业局与内蒙满归林业局接壤,西与图强林业局毗邻,北以黑龙江主航道为界与俄罗斯隔江相望,地理坐标为 E122°38′30″～124°05′05″,N52°15′03″～ 53°33′15″,东西宽约 50 km,南北长约160 km,边境线长74 km,海拔248～1 397 m,年平均气温-5℃左右,年平均降水量455 mm,年无霜期90～120 d。本区林地面积5 247 km2,活立木总蓄积3 451万m3,森林覆盖率达91.8%,兴安落叶松(Larix gmelinii)、樟子松(Pinus sylvestris)蓄积量占林木总蓄积量的90%以上[7]。该区除有兴安落叶松和樟子松外,针叶树种有偃松(Pinus pumila)、鱼鳞云杉(Picea jezoensis)、红皮云杉(Picea koraiensis)等。本地区地带性土壤为棕色针叶林土壤,此外还有暗棕壤、草甸土、沼泽土、泥炭土。

2 研究方法

2.1 样方选择和设置

在实验区选择重度火烧后人工栽植兴安落叶松的林分设置样地。分别选取过火时间为1987年、1991年、1993年、1997年、2000年、2009年和2011年的地块,并在当年或者次年人工栽植兴安落叶松的林分。同时选取未火烧落叶松林作为对照(以距离调查年限100年计),具体样地信息见表1。

表1 样地基本信息Tab.1 Basic information of sample plot

2.2 样方调查方法

样方调查采用空间系列代替时间系列的方式,调查时间为2012年7—9月。在各样地设置20 m×30 m样方。在样方中对乔木进行每木检尺,测定乔木的种类、树高、株数、胸径;在样方的4个角以及中心设置5个大小为2 m×2 m的灌木样方,调查灌木的种类、株数和盖度;在5个样方的中心各设置1个大小为1 m×1 m的草本样方,调查草本的种类、株数和盖度。

通过样方调查计算出各样地乔木、灌木和草本的频度、重要值和相似度等指标。

频度是某一个物种在调查范围内出现的频率[8]。在实际调查中,频度的计算是按照包含该物种个体的样方数占全部样方数的比例得出的。

式中:F为某一个物种的频度;n某一物种出现的样方数量;N为样方总数量。

重要值是表示某个物种在群落中的地位和作用的综合数量指标[9]。

式中:I为某一个物种的重要值;d1为相对密度,%;f为相对频度,%;d2为乔木的相对优势度,%;c为灌木或草本的相对盖度,%。

相似度的计算采用Jaccarrd相似度指数,Jaccarrd相似度指数是用来计算2个样地间物种相似程度的指标[9],计算公式为

式中:S为2个样地间物种的相似度;a、b分别为样地1和样地2中的所有物种数;c为样地1和样地2共有的物种数。S值越大表明2个样地间物种的相似性越大,反之则小[9]。

3 结果与分析

3.1 物种数

图1示出,随着火后年限的增加,草本物种和灌木物种呈现下降趋势,而乔木树种则呈现上升的趋势,总的物种数变化趋势是减少。表2为不同火烧年限相同的灌木和草本物种数,而由于人工恢复的火烧迹地乔木树种的物种数随火后年限的变化不大,所以没有在表2中列出。由表2可以看出:不同年份灌木物种数的范围在4～8之间,在火后1年最高,灌木物种为8种;未火烧样地中灌木物种数最低,仅为4种;在火后3年、12年、21年和25年的灌木物种数为5种;火后15年和19年的灌木物种数为6种;可以说灌木物种数的变化幅度并不大。不同年份草本物种数的范围在7～17之间,变化范围的幅度比较大,火后1年最高,草本物种数达到了17种;而在未火烧样地中草本物种数最低,为7种。除了火后12年草本物种数为10种,较低外,火后3年、15年和19年草本物种数均超过14种,而在火后21年和25年草本物种数又降到了8种。分析灌木和草本物种数随火烧后年份的变化情况,原因可能是在重度火烧初期,林分破坏严重,基本很少有活立木存在,迹地光照充足,使大量灌木和草本植物萌发生长,灌木层多以兴安杜鹃(Rhododendron dauricum)和珍珠梅(Sorbaria sorbifolia)等喜光灌木为主,而草本植物中苔草(Carex spp)、小叶章(Deyeuxia angustifolia)和直穗粉花地榆(Sanguisorba grandiflora)等喜光草本为主。乔木由于人工种植了兴安落叶松,加上造林时的人为干扰,使白桦(Betula platyphylla)等先锋树种侵入不多,所以在火烧初期,乔木主要以兴安落叶松为主。火后12年左右,人工造植的兴安落叶松林林木迅速生长,一些喜光的灌木和草本植物逐渐减少,灌木和草本植物的物种数量稍有下降。随着林分郁闭度的不断增加,喜光的灌木和草本进一步减少,相应一些耐阴喜湿的物种像圆叶鹿蹄草(Pyrola rotundifolia)和二叶舞鹤草(Maianthemum bifolium)逐渐增多。由图1可以看出,总物种数的变化趋势受草本层物种数变化影响较大,与草本物种数的变化趋势相近,而与灌木和乔木物种数变化的关系不大。

图1 火后物种数随时间变化情况Fig.1 Change of species number with time variation

表2 不同火烧年限相同灌木和草本物种数Tab.2 Same species number of shrub and herb in differ ent burning years

3.2 盖度

盖度是指植物地上部分垂直投影面积占样地面积的比例[8]。由图2可以看出,乔木和灌木层的盖度变化是随着火烧后年限的增加而增大,只有草本层盖度随着年限的增加而减少。火烧后,由于高大树木的消失,迹地阳光充足,使得喜光和旱生草本植物率先进入火烧迹地。由于次年人工造林,使得乔木较早进入火烧迹地;但由于乔木比较矮小,所以对草本和灌木的生长影响不大。随着火烧后恢复时间的增加,生长速度较慢的灌木和乔木数量逐渐增多,盖度逐渐增大,同时草本层植物由于受到灌木和乔木生长的影响,盖度开始逐渐下降。随着火烧迹地乔木不断生长,林分郁闭度逐渐增大,灌木盖度的增加也逐渐减缓,而草本层的盖度则持续下降。

图2 火后盖度随时间变化情况Fig.2 Change of coverage with time variation

3.3 Jaccard相似度

由表3可以看出,灌木层和草本层的不同年份火烧迹地物种相似度随着时间间隔的增加而降低。灌木层在年份相近火烧迹地物种相似度比较高,火后3年与12年林分的灌木相似度达到了42.9%,火后19年与21年林分的灌木物种相似度达到了57.1%,火后25年与未火烧林分灌木物种的相似度高达80%。这说明在重度火烧迹地灌木物种随火烧后时间的推移变化不是很大,特别在火烧后25年的灌木物种与未火烧林分的灌木物种组成差异很小。灌木物种在林分火烧后变化不是很大的原因可能是灌木物种均是多年生植物,对环境的适应性比较强,而林分中水热条件的变化比较缓慢,对灌木物种在不同年份的林分中的种类更替变化作用也比较缓慢。

草本层物种在不同年份火烧迹地物种变化比较大,年份相近的草本物种相似度不是很高,在相近年份的草本物种相似度的变化范围为0.154～0.316。在火后25年与未火烧林分的草本物种相似度为0.154,火后19年与21年的物种相似度为0.158,火后3年与12年的物种相似度为0.316。在年份相差较远的火烧迹地上,草本物种的相似度很低,其中火后3年与未火烧林分的草本物种相似度仅为0.048。可以看出,不同年份的林分草本物种的变化比较大,原因可能是草本植物受林分水热条件影响比较大,随着时间的推移,林分的郁闭度逐渐增大,林分的水分和光照变化较大,使草本植物物种变化较为强烈。由于乔木树种在各林分中变化不大,所以对乔木树种未做研究。

表3 不同年份火烧迹地灌木和草本物种相似度Tab.3 Similarity of shrub and herb species in different years

3.4 重要值

表4是火烧迹地不同年限灌木物种的重要值,可以看出,兴安杜鹃、细叶杜香(Ledum palustre subsp)、刺玫(Rosa dahurica)和越橘(Vaccinium vitisidaea)等灌木物种在整个演替阶段的不同时间阶段占据优势物种的位置。在火烧后初期,喜光的兴安杜鹃逐渐成为优势种,在火后3年的重要值达到了0.326 7。在火后10年左右,林分郁闭度逐渐增大,林下环境不再干燥,光照减弱,灌木层的优势种也由喜光灌木向耐阴的越橘和笃斯越橘(Vaccinium uliginosum)等转变。火烧后20年后,灌木层中耐阴喜湿物种数量进一步增大。

表4 火烧迹地落叶松不同林龄灌木物种重要值Tab.4 Shrub species of importance value in different burning years

表5是火烧迹地不同年限草本物种重要值,可以看出,在火后初期,阳性草本物种小叶章(Deyeuxia anqustifolia)、直穗粉花地榆(Sanguisorba grandiflora)等以及苔草(Carex tristachya)等草本植物分布较多。随着时间的推移,林分郁闭度逐渐增大,林内光照减弱,林内被一些中性耐阴草本植物拂子茅(Calamagrostis epigeios)、多裂委陵菜(Potentilla multifida)、广布野豌豆(Vicia cracca)、柳兰 (Chamaenerion angustifolium)等占据。当林分郁闭度进一步增大,林内草本植物数量和种类减少,草本物种以喜湿耐阴的圆叶鹿蹄草、二叶舞鹤草等为优势种。同时翅果唐松草(Thalictum aquilegifolium)、山鸢尾(Iris setosa)和苔草等草本植物在多数样地均有分布,说明这些物种适应能力比较强,在火烧后各个阶段都占据主要的地位,是当地的优势种。

表5 火烧迹地落叶松不同林龄草本物种重要值Tab.5 Herbal species of importance value in different burning years

由各样地灌木和草本层的物种重要值可以看出,重度火烧后,火烧迹地高大树木几乎消失,火烧迹地光照充足,地表蒸发加强,土层比较干燥,喜光草本和灌木植物率先进入迹地,迅速成为优势种。随着人工栽植的落叶松人工林林分郁闭度的不断增加,林下光照不断减弱,林下湿度增加,使中性耐阴草本和灌木数量增加,喜光耐旱草本数量下降。随着林分郁闭度的进一步增加,林下草本植物中喜光和中性植物减少甚至消失,耐阴喜湿草本植物数量增多,但总体草本数量受林下环境影响大大降低。林下灌木数量变化不大,喜光灌木有一定减少,而耐阴灌木数量增多,形成相对比较稳定的灌木层次。由于人工栽植了兴安落叶松,乔木层对白桦、山杨等阔叶先锋树种造成了一定的影响,使得火烧后初期进入样地的白桦和山杨数量很少,而且生长受到兴安落叶松和一定人为因素的影响。

4 结论与讨论

重度火烧迹地,通过人工栽植兴安落叶松,乔木树种在整个林分的恢复过程中所占的地位变化不大。灌木物种数随着恢复时间的增加逐渐减少,而盖度呈现出稳定的缓慢增长趋势。草本物种数和盖度随着恢复时间的增加明显减少。随着林分的不断恢复,林下环境不断变化,灌木和草本植物的物种也从喜光植物为主转为耐阴物种为主。

火烧破坏了原有的林内环境,同时林内土壤有机质和土壤结构遭到破坏,使火烧后的火烧迹地有干旱化的趋势,而人工更新兴安落叶松及天然林木的更新与恢复逐渐缓解了干旱化的状况。同时,重度火烧后,火烧迹地高大树木基本消失,凭借火后仅存的高大母树及土壤中的种子不足以达到快速恢复林分的能力。人工栽植兴安落叶松有效地解决了兴安落叶松种源的来源问题,同时白桦、山杨等先锋树种及樟子松等乡土树种的快速出现,使该林分能迅速向针阔混交林阶段发展,大大缩短了该植被恢复到顶级群落所需要的时间。通过研究可以看出,火后25年的林分状况与未火烧林分在物种组成和林下灌木草本状况比较相近了。而大兴安岭地区火烧迹地造林地一般未经过后期的抚育,如果经过一定的后期抚育,林分恢复将更加迅速。