盐胁迫对不同种源地燕麦种子萌发的影响研究

熊建林

摘 要：该文利用NaCl和Na2SO4复盐溶液处理5个不同种源地燕麦种子，采用砂培法研究了盐胁迫对不同种源地燕麦种子萌发及幼苗的影响。结果表明，盐胁迫对燕麦种子萌发及幼苗生长有抑制效应，低盐对种子有不同程度的促进作用，随着盐浓度的增加，发芽率、发芽指数、活力指数、鲜重、芽长、根长逐渐降低；在5个种源地燕麦中，以布拖01和普格03的燕麦种子最耐盐，而喜德07的燕麦种子对盐浓度最为敏感。

关键词：燕麦；盐胁迫；种子萌发；影响

中图分类号 S512.6 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2015）20-21-04

燕麦的生长发育多处在高寒、干旱、贫瘠的生态环境之中，经过长期的自然选择，造就了燕麦特有的耐寒、耐瘠、耐碱和抗旱的特性。盐胁迫对作物的伤害包括3个方面：渗透胁迫、离子伤害和营养失衡，表现在影响并抑制作物种子的萌发、幼苗的生长发育以及降低产量。一般来说，盐分胁迫愈强，暴露于盐分中的时间愈长，作物生长发育受到抑制的程度愈大。发芽期是植物对盐胁迫最敏感的时期，种子耐盐性是进行植物耐盐性早期鉴定及进行耐盐个体与品种早期选择的基础。为此，本文通过研究不同浓度NaCl和Na2SO4复盐溶液对5个不同种源地燕麦种子萌发及出苗的影响，旨在为凉山地区燕麦耐盐性研究和进行耐盐燕麦资源的筛选提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试品种 燕麦种子由西昌学院农学院植物生理实验室提供，为布拖县依草区宋合乡、布拖县火烈乡、普格县、昭觉县碗厂乡、喜德县5个不同种源地燕麦种子，编号分别为：布拖01、火烈02、普格03、昭觉05、喜德07。供试盐分及比例：NaCl和Na2SO4按摩尔浓度1∶1配制成混盐，从含盐量0.4%开始，依次递增0.4%，直至4.4%，配成11个梯度的盐溶液以及1个对照，每个处理设置2个重复。

1.2 试验方法 采用砂培发芽法。选择成熟饱满、均匀一致的100粒种子，先用0.1%的HgCl2消毒10min，然后用相应浓度的盐液（对照用去离子水）10mL浸泡4h，去离子水充分冲洗后，用滤纸吸干种子并成线条放入培养皿中，再用移液管移入60mL相应盐液，于室温自然条件下进行培养。每天用去离子水补充蒸发掉的水分，使沙粒水分保持饱和状态。

1.3 测定指标及方法 从培养第5天（国际标准燕麦测定时间为3d，由于培养条件所限，加之盐胁迫对燕麦萌发的影响，延缓至5d）开始逐日观察记载发芽数，发芽14d结束后，测量芽长、根长和鲜重，记录根数并进行耐盐性指标测定。

1.3.1 种子萌发指标 种子发芽率以胚根露出种皮为萌发标志，计算公式为：发芽率（%）=发芽数/种子数×100；发芽指数=Σ（在时间t内的发芽种子数/相对应的发芽天数）；活力指数=发芽指数×幼苗的平均鲜质量。发芽指数越大，表明发芽速度越快；活力指数越大，表明发芽快，长势好。

1.3.2 幼苗芽长、根数及鲜重 第14天后取10株幼苗，用去离子水冲洗根部，吸水纸吸干水分后称重，取平均值即为鲜重。并测量根长和芽长，取平均值。

2 结果与分析

2.1 盐胁迫对燕麦种子发芽率的影响 发芽率是盐胁迫下种子发芽能力的体现。由表1可见，在1.20%～2.00%盐胁迫下，品种间差异最大，各供试品种的发芽率在盐胁迫下均呈下降趋势，但不同品种随着盐浓度的增加，其萌发指标的下降快慢不完全一致。在0.40%盐浓度处理时，其发芽率与ck变化不大，有的还对种子萌发有促进作用，说明种子萌发需要一定的离子浓度，离子的渗入可以激活代谢过程中的某些酶，使发芽及生长所需的物质合成更充分。在0.8%盐处理下，5个燕麦种子的发芽率超过60%，相对发芽率（为处理发芽率与对照发芽率的百分比）均大于77%，可见0.8%盐处理适宜多数种子萌发。在>0.80%盐浓度时，随着盐浓度的增加发芽率均呈下降趋势，且不同品种间差异较大。在1.20%盐浓度时，除喜德07外，其余品种的发芽率均在50%以上。在≤1.2%的盐浓度下，变化趋势不明显，而在≥2.4%盐浓度下时，随盐浓度的增加，不同种源地品种间相对发芽率差异在逐渐缩小，当盐浓度达到3.60%时，对种子萌发有的严重抑制作用，有的甚至不萌发。

2.2 盐胁迫对燕麦种子发芽指数及活力指数的影响 发芽指数是种子对盐分的敏感程度及发芽速度的体现。活力指数是种子萌发过程中，幼苗强壮程度的反应，它对盐胁迫反应最为敏感。在0.80%～1.60%盐浓度下，不同品种在盐胁迫下的发芽指数和活力指数差异较大（图1），燕麦种子萌发速度随盐浓度的增加相对于对照呈不同程度变化，整体上5个品种随盐浓度增加均呈逐渐下降趋势。0.40%盐浓度胁迫下，有利于大多数品种的萌发及生长（除了喜德07外），其中布拖01和昭觉05的反应指标均有不同程度的提高，比ck增长了1.06%和1.02%（发芽指数）以及1.05%和1.01%（活力指数）；随着浓度的提高，各品种以及同一品种的不同盐浓度间的2个指标的递减值愈来愈大，到盐浓度为1.6%时，为植物盐敏感“拐点”，种子在>2.0%的盐浓度胁迫下，大部分种子萌发但生长极其缓慢，往往要2～3周才能抽出幼芽。当盐浓度>3.2%，各品种种子大多只萌发而不生长。从图1不难看出，活力指数较相对发芽指数随盐浓度增加降低幅度较大，表明盐胁迫对生长的抑制强于对萌发的抑制，而且均使萌发、生长速度减慢。

2.3 盐胁迫对燕麦幼苗芽长和根长的影响 盐胁迫下，燕麦幼苗长度和根长总体上随着盐浓度的增加呈下降趋势（表2），幼苗在盐浓度>2.4%时，生长发育极度缓慢甚至停滞，芽苗只能破口而不能生长，因此只讨论盐浓度≤2.4%时的情况。不同盐浓度对根系和苗均有抑制作用，其中，品种布拖和火烈的各浓度下芽长和根长均为最大，同时变化趋势也是最大，而普格为最小。当盐浓度在1.2%时，不同品种根长下降到ck的10.2%～47.2%，芽长也下降到ck的12.8%～44.6%；在盐浓度为2.0%时，各品种的根长与ck相比均下降90%以上，受到严重的抑制，芽长下降到ck的5.1%～15.9%。各燕麦品种根长均呈明显下降趋势，说明根系直接接触盐分，受到的胁迫严重，不同品种间在1.2%盐浓度时均下降最为严重；幼苗的芽长随盐浓度增加呈先升高后降低趋势，说明燕麦有自我调节的能力，生长需要一定的离子浓度，以维持体内的代谢平衡。随着盐浓度的增加，燕麦的调控能力降低，导致芽长和根长明显受抑。这表明盐胁迫对根的影响高于芽。

2.4 盐胁迫对燕麦幼苗根数的影响 由表3可知，对于根数的抑制，品种间影响不显著，而盐浓度则有5%显著性水平影响。随着盐胁迫的增加，盐分严重抑制根系的生长。燕麦萌发过程中，在0.4%盐浓度下，品种布拖01和普格03的根数反而有一定的增加，而昭觉05、火烈02和喜德07变化均不很大，根长分别为ck的95%、90%和98%，这可能是植物对盐胁迫的一种适应性反应（表4）。当盐浓度达0.8%时，5个燕麦品种的根数在盐胁迫下开始下降；浓度在1.6%时，各品种的根数均显著下降（除品种喜德07外），下降幅度超过80%。这反映出根的分化受到严重抑制，同时根系的变化也必然一起影响根际的水势，从而影响离子交换的进程。

2.5 盐胁迫对燕麦幼苗鲜重的影响 从表5看，盐浓度为2.4%是各品种各浓度的分水岭，高于此浓度，种子的萌发抑制严重，使得种子的吸水和离子交换严重抑制甚至停滞。在浓度<2.4%时，各品种鲜重均有不同程度的提高。盐浓度在0.4%时，5个品种的鲜重变化不大，布拖01和普格03增加，说明低盐浓度可促使种子及幼苗的生理活动，随着盐浓度增加，各不同处理数值相继减少，并且减少的趋势逐渐加大，说明盐胁迫达到一定强度后，对燕麦伤害加重，抑制干物质积累，0.4%盐浓度适宜燕麦生长。在2.8%～4.4%盐浓度下，每品种的鲜重量较接近。

3 结论与讨论

有研究表明，种子萌发过程中的生态因素（如盐分类型及浓度等）直接影响了其萌发质量，多数盐生植物在盐胁迫下萌发受到抑制，在无盐条件下萌发最好，盐生植物在盐胁迫时种子发生休眠，高盐浓度胁迫不萌发或延缓萌发，这在一定程度上避免了植株受高浓度的盐害，从而正常生长。在本试验中，整体上随着盐浓度的提高，燕麦种子发芽率、发芽指数、活力指数、芽长等逐渐降低。

其中，低盐浓度0.4%对燕麦种子萌发具有促进作用，可作为提高燕麦种子发芽率、促进壮苗的措施应用于生产实践。1.2%盐浓度是由低盐到高盐胁迫的中间盐浓度，是所有耐盐指标由低盐处理不规律变化到高盐浓度的一致抑制过程中的一个拐点，而且各耐盐指标间差异较大，可以反映所有燕麦品种的耐盐差异。试验表明，燕麦适宜生长的盐浓度范围是0～0.8%，1.2%可以作为评价燕麦种子耐盐性强弱的盐浓度。高浓度盐胁迫首先是渗透胁迫，造成种子吸水过程迟缓，盐浓度越高，伤害越明显；其次是离子毒害，这是产生伤害的主要方式。本试验中，在高盐浓度（>2.0%）胁迫下，萌发延缓甚至停滞，生长严重受到抑制，生物量严重下降。因此，在燕麦生产实践中，要控制好田间土壤的盐浓度，使其燕麦能够更好地提高产量。

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（责编：张宏民）