白蚁群体融合性及识别因素研究进展

曾小虎，徐 鹏，陈尚海 (成都市白蚁防治研究所，四川成都610010)

白蚁是社会性昆虫，群体数量巨大，有复杂的组织分工。Clément［1］提出:若一种社会性昆虫接受外来同种个体(同种异巢)，则将这种社会性昆虫的社会性定义为“开放的”;若它排斥或攻击外来同种个体，则为“封闭的”。白蚁作为社会性昆虫，与同为社会性昆虫的蚂蚁一样，其种间存在群体封闭性:即群体内相互合作和利它，而群体间相互排斥，甚至有强烈的进攻性［2］。根据白蚁不同的繁殖方式，可以将白蚁群体分为3种类型:①简单群体。简单群体是由1对原始蚁王蚁后控制的群体;②扩大群体。扩大群体是原始繁殖蚁中的1个(或2个)死亡，导致补充型繁殖蚁出现，经历了几轮近亲交配的群体;③融合群体。融合群体是由2个或2个以上的群体融合在一起的群体。简单群体和扩大群体数量多，较为常见，尤其以黑胸散白蚁(Reticulitermes chinensis)为典型。融合群体在国内报道较少，但在国外已有研究表明在一些低等白蚁群体中确实存在融合群体，并且是白蚁繁殖的重要方式之一。

Atkinson和Adams用DSCP分析了一些具角象白蚁(Naustitermes corniger)种群的mtDNA，发现部分群体含有无亲缘关系的蚁后［3］。此外，调查还发现澳大利亚25%以上的野外第二堆砂白蚁(Cryptotermes secundus)群体为融合群体［4］;美国北卡罗来纳州3%的北美散白蚁(Reticulitermes flavipes)群体为融合群体［5］;内布拉斯加州的7个北美散白蚁种群中有2个群体为融合群体［6］;加利福尼亚州北部3个地区的9个狭颈动白蚁(Zootermopsis angusticouis)群体中有3个融合群体，而其亚种(Z.nevadensis nuttingi)的9个群体则均为扩大群体［7］;澳大利亚136个达尔文澳白蚁(Mastotermes darwiniensis)群体和法国26个北美散白蚁群体均为扩大群体［8-9］;我国广东地区、美国夏威夷、路易斯安娜州和日本的台湾乳白蚁(Coptotermes formosanus)群体均为简单群体或扩大群体［10-11］。笔者总结了目前国内外学者对白蚁种内和种间关系研究取得的成果，并提出了未来的研究方向。

1 白蚁种内和种间关系

1.1 台湾乳白蚁的种内和种间关系 Shelton等［12］研究了夏威夷9巢野外台湾乳白蚁与12巢在室内已饲养10年以上的台湾乳白蚁，发现9巢野外群体中每个巢至少会与其他2巢白蚁争斗，但不会与所有巢群的白蚁争斗。但是，异种白蚁间的争斗是一种普遍现象。台湾乳白蚁、黄胸散白蚁(Reticulitermes flaviceps)、黑胸散白蚁3种白蚁的同巢个体相遇时不会出现攻击行为，但是当台湾乳白蚁工蚁与黄胸散白蚁或黑胸散白蚁工蚁相遇时，彼此间均会发生争斗［13］。2个群体的白蚁一旦接触，双方的工蚁和兵蚁就立即厮杀争斗［14］。台湾乳白蚁的攻击性均强于其他2种白蚁，但小于印缅乳白蚁(Coptotermes gestroi)［15］。因此，自然界中不可能出现台湾乳白蚁与黄胸散白蚁群体的偶然性融合，也不可能出现异巢台湾乳白蚁(种间)之间的融合［16］。

1.2 黑翅土白蚁的种内和种间关系 黑翅土白蚁(Odontotermes formosanus)与台湾乳白蚁一样种内和种间都具有争斗性。不同巢群的黑翅土白蚁群体间(种内)具有明显的争斗性，无论同品级还是不同品级之间都不能相容［17］。黑翅土白蚁与台湾乳白蚁、黑胸散白蚁之间(种间)均具有较强的争斗性，且黑翅土白蚁与黑胸散白蚁的争斗更为激烈，其争斗优势大致与数量呈正相关。这说明黑翅土白蚁很可能在其群体建立的地区是优势白蚁种群，并且在自然界中不可能出现黑翅土白蚁与台湾乳白蚁、黑胸散白蚁及不同巢群的黑翅土白蚁之间的偶然性融合［18］。

1.3 黄翅大白蚁的种内和种间关系 黄翅大白蚁(Macrotermes barneyi)、囟土白蚁(Odontotermes fontanellus)、长泰乳白蚁(Coptotermes changtaiensis)和长翅散白蚁(Reticulitermes longipensis)彼此间(种间)会相互排斥。不同巢群的黄翅大白蚁群体间(种内)具有良好的相容性，但一些却相互排斥［18］。一般认为，白蚁种群繁殖后代仅存在2种形式:①通过有翅成虫分飞，形成原始型生殖蚁，产生新蚁群;②产生短翅型、无翅型补充性生殖蚁来维持群体。杨天赐等［19］通过对黄翅大白蚁的研究，认为土栖白蚁还有第3种自然演替规律——并巢合群现象(融合群体)，通过并入蚁龄较小的蚁王、蚁后，来取代日趋衰老的蚁王、蚁后，从而恢复整个蚁群的“青春活力”，延长蚁群寿命。

1.4 尖唇散白蚁的种内和种间关系 尖唇散白蚁(Heterotermes aculabialis)中放入黄胸散白蚁、周氏散白蚁(Reticulitermes choui)、圆唇散白蚁(Reticulitermes labralis)和陇南树白蚁(Glyptotermes longnanensis)的任何品级，都会招致尖唇散白蚁兵蚁和工蚁的攻击，直至不能再爬动为止。然而，当将不同群体的尖唇散白蚁混合饲养时，却能共生，无攻击性行为，并观察到交哺行为［20］。这说明自然界中不可能出现尖唇散白蚁与黄胸散白蚁、周氏散白蚁、圆唇散白蚁、陇南树白蚁之间的偶然性融合，但异巢的尖唇散白蚁之间能很好地融合。

1.5 其他白蚁的种内和种间关系 大锯白蚁(Microcerotermes crassus)不会攻击其他群体的同种白蚁，但是会攻击其他种类的白蚁。研究发现，不同地区的大锯白蚁和印缅乳白蚁之间及黄球白蚁(Globitermes sulphureus)和黑翅土白蚁之间只有在不同白蚁种类之间才存在明显的争斗行为［21］。分开饲养28 d后的同巢澳大利亚矛颚乳白蚁(Coptotermes acinaciformis)放回原群体仍可重新形成一个生物群，但不同巢群的白蚁则不行;将饲养在相同条件下的白蚁放到一起后，白蚁仍能识别并接受同巢白蚁，而拒绝和排斥其他巢群的白蚁［22］。但是，同巢的非洲草白蚁(Hodotermes mossambicus)却会产生排斥行为。分开饲养约24 h后的同巢非洲草白蚁的个别雄虫、雌虫和原始繁殖蚁之间会产生强烈的攻击行为，并且将室内饲养的4个非洲草白蚁群体放到一起，产生的新群体仅保留了1对繁殖蚁［23］。

2 影响白蚁群体融合的因素

白蚁是社会性昆虫，除异种个体相遇会发生争斗外，同种异巢个体相遇有时也会发生争斗［24-25］。这说明争斗是白蚁间普遍存在的一种现象，受到识别因素的影响。目前，关于白蚁间识别因素的研究较多。

2.1 表皮碳氢化合物 白蚁表皮碳氢化合物不仅具有一定的科、属特异性［26-27］，大多数种类还具有特有的组分［28］。研究表明，这可以作为种间识别的指标物，并且在低等白蚁的种内识别方面得到了印证。

散白蚁属的Reticulitermes grassei和Reticulitermes banyulensis 2种白蚁彼此间表现出激烈的攻击性。识别标志主要存在于表皮中，用有机溶剂萃取后可以避免白蚁间所有的攻击性行为，采用GC/MS技术测定后发现其表皮仅包含烃类［29］。动白蚁属(Zootermopsis)包含3个白蚁种类及4个明显且一致的碳氢化合物。同巢白蚁但具有不同碳氢化合物的非生殖蚁之间有明显的争斗行为。

Zootermopsis laticeps白蚁的伪工蚁和兵蚁(碳氢化合物表型Ⅳ)对其他3种碳氢化合物表现型的美古白蚁(Zootermopsis angusticollis)(碳氢化合物表型II)和内华达古白蚁(Zootermopsis nevadensis)(碳氢化合物表型Ⅰ和Ⅲ)会表现出激烈的攻击性反应。2个不同碳氢化合物表现型的Zootermopsis nevadensisand之间具有攻击行性，为含有不同碳氢化合物白蚁之间存在排斥行为提供了证据［30］。有学者观察了分别采自美国佛罗里达和夏威夷的6巢台湾乳白蚁间的争斗行为，认为表皮碳氢化合物与争斗行为无关［23］。

2.2 肠道细菌 已有的研究表明部分白蚁的肠道中存在稳定的肠道菌群，但同种异巢白蚁和同巢不同白蚁之间是否具有相同的肠道菌群则研究较少。Minkley［31］通过研究4个不同群体的非洲草白蚁的肠道细菌16S rRNA发现，相同群体的非洲草白蚁的肠道细菌结构无差异，而不同群体的非洲草白蚁的肠道细菌结构有细微但明显的差异。Matsuura［32］提出以下假说:肠道细菌是导致群体间生产特异性的原因，仅被同巢白蚁认可，当白蚁接触到另一个白蚁群体产生的陌生细菌气味后会出现激烈的攻击行为，并且用抗生素成功改变了同巢白蚁的相互识别行为。Kirchner［33］用四环素类抗生素处理非洲草白蚁后，交哺饲喂发现抗生素破坏了同巢和异巢白蚁之间的识别体系，证实了肠内细菌对同巢白蚁的识别起着重要的作用。

2.3 季节和蚁巢源地理位置 关于季节和蚁巢地理位置影响白蚁群体融合具有较大争议。Clément提出散白蚁群体是否攻击外来同种个体取决于季节和蚁巢地理位置。此后，Grace［34］发现在秋季采集的北美散白蚁群体之间无争斗现象。滕立等［35-36］观察了6巢不同地区的台湾乳白蚁之间的争斗行为，证实了台湾乳白蚁争斗与否与蚁巢地理位置无关。Shelton［37］和 Cornelius［38］通过研究台湾乳白蚁群体间的亲缘识别因素，发现基于地理距离来推测野外白蚁群体间的争斗性不可靠，因为环境因素也是白蚁群体间识别体系的组成部分之一。

2.4 其他因素 Springhetti［39］认为欧洲木白蚁(Kalotermes flavicollis)和欧洲散白蚁(Reticulitermes lucifugus)之间表现出强烈的相互攻击性，与这2种白蚁不同的建巢方式和不同的蚁巢结构有关。此外，Thorne等［40］认为白蚁利用巢味作为识别因子，并且Adams［41］证实了该识别因子的决定因素不仅仅只是遗传因素。

3 展望

目前，全世界已知的白蚁物种有3 108种［42］，但明确了解种内和种间融合性关系的白蚁种类却很少。因此，需要加大这方面的研究，利用不同白蚁种内和种间的融合性关系，开发一项新的生物防治技术。由于台湾乳白蚁、黑翅土白蚁种内和种间都不具有融合性，且危害严重，因此可以考虑在该类白蚁危害严重地区引进其他群体的同种或异种白蚁，让其相互争斗，控制白蚁数量，削弱其危害程度，达到生物防治的目的［19］;若白蚁种内可以很好融合，而种间不能融合(如尖唇异白蚁、大锯白蚁等)，则在该类白蚁严重危害区域必须采取彻底的灭治措施，防止残留的白蚁群体融合，组成新群体，再次产生危害。此外，还可以考虑将群体融合作为白蚁分类鉴定的一种新方法，对白蚁种类进行初步判断，该方法具有操作简单、现象明显、观察直观等优点。

总之，在371个有害白蚁种类中［43］仅对少数种类的白蚁进行了种内和种间融合性关系研究。因此，该领域还具有广阔的研究前景，值得进一步研究。

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