绿竹地上部营养元素的吸收、积累和分配特性

叶 晶，陶立华，柯和佳，项婷婷，吴家森,4

（1.浙江省临安市板桥镇农业公共服务中心，浙江 临安311301；2.浙江农林大学 环境与资源学院，浙江 临安311300；3.浙江省苍南县林业局，浙江 苍南 325800；4.浙江农林大学 浙江省土壤污染生物修复重点实验室，浙江 临安311300）

绿竹地上部营养元素的吸收、积累和分配特性

叶 晶1,2，陶立华1，柯和佳3，项婷婷2，吴家森2,4

（1.浙江省临安市板桥镇农业公共服务中心，浙江 临安311301；2.浙江农林大学 环境与资源学院，浙江 临安311300；3.浙江省苍南县林业局，浙江 苍南 325800；4.浙江农林大学 浙江省土壤污染生物修复重点实验室，浙江 临安311300）

绿竹Dendrocalamopsis oldhami是重要的笋材两用丛生竹之一，具有可持续经营和长期获益的特点。研究了绿竹地上部9种营养元素的吸收、积累和分配特性，为绿竹的养分管理提供基础。于2013年1月，在绿竹中心产区浙江省苍南县，在实地踏查基础上，采集不同年龄绿竹叶、枝、秆等样品，分析氮（N），磷（P），钾（K）等9种营养元素质量分数。结果表明：绿竹各器官中营养元素质量分数大小次序均表现为：叶＞枝＞秆。各器官元素的质量分数均以氮元素最高，而以铜质量分数最低。绿竹地上部营养元素积累量为621.07 kg·hm-2，大小顺序为秆（344.04 kg·hm-2）＞叶（158.81 kg·hm-2）＞枝（118.22 kg·hm-2），营养元素的积累量大小顺序为氮＞钾＞磷＞镁＞钙＞铁＞锰＞锌＞铜，积累量最多的是氮（354.28 kg·hm-2），占地上部积累量的57.04%，生产1.0 t干物质所需5种主要营养元素（氮、磷、钾、钙、镁）为12.92 kg，其中氮素占58.0%，因此，在生产中适当增施氮肥，可以促进绿竹的生长。图4表4参19

植物学；绿竹；器官；营养元素；积累；分配

Key words:botany;Dendrocalamopsis oldhami;organ;nutrient elements;accumulation;distribution

植物营养元素的积累与分布是研究森林生态系统物流和能流的基础，体现了植物对某些营养元素的需求和吸收能力［1］，直接影响着森林的生产力，在一定程度上制约着地力的演变，对维持林地的养分平衡有重要作用［2］。竹林是一种重要而特殊的森林资源，全球总面积超过2.2×107hm2［3］，具有可持续经营和长期获益的特点［4］。丛生竹是竹子的重要组成部分，种类占世界竹种数的70%以上［5］。绿竹Dendrocalamopsis oldhami属禾本科Granmineae竹亚科Bambusoideae绿竹属丛生竹种，主要分布于浙江、福建、台湾，面积达2.0×104hm2，是优良的笋材两用竹种。绿竹笋笋味甘美，产于夏秋季节（5-10月），与毛竹Phyllostachys edulis和雷竹Phyllostachys violascens等散生竹竹笋错峰上市，具有很好的经济效益。前人对竹林养分循环的研究主要集中于毛竹、雷竹等散生竹种［6-8］，相关学者也初步研究了绿竹叶片部分营养元素变化［9］，但绿竹枝、秆等氮和微量元素则没有涉及。植物的种类和生长状况决定了植物体的营养元素质量分数，了解植物体营养元素质量分数可以有效掌握该植物营养状况，这对经济作物的科学施肥具有重要意义［10］，为此作者较系统地研究了不同年龄绿竹地上部各器官氮、磷、钾等9种营养元素的吸收、积累和分配，可为绿竹的经营管理，特别是林地养分管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于浙江省苍南县桥墩镇，地理位置为27°29′29″N， 120°18′39″E，海拔45 m，坡度2°，南坡。属亚热带海洋性季风气候，年均气温为17.9℃，年均无霜期为248.0 d，年均降水量1 670.0 mm。试验地土壤基本理化性质如表1所示。

表1 试验地土壤基本理化性质Table 1 Basic physicochemical properties of soil in the experiment

1.2 样品采集与分析

1.2.1 生物量调查与样品采集 2013年1月，在查阅森林资源档案和全面踏查的基础上，选择林分结构均为人工栽植的绿竹纯林，由1～3年生年龄段的竹子组成，生长状况良好，立地条件基本相似等具有代表性特征的绿竹林分4块，建立20 m×20 m的标准地。在标准地内按不同年龄进行每株检尺，计算出不同年龄绿竹的平均胸径，选取与平均胸径一致的作为标准株，砍伐不同年龄标准株各1株，并测量其株高。将不同标准株分为叶、枝、秆，野外称出各器官鲜质量。枝和秆上部、中部、下部3个部位取样组成混合样品，并各取500～1 000 g（准确称质量）于样品袋中，带回实验室分析［11］。地上部生物量按样地中各年龄标准株生物量和各年龄株数计算［12］。在标准地中选择有代表性地块3个，挖取土壤剖面，分别取0～10，10～30，30～60和60～100 cm土层土壤样品，分别混合3个剖面中不同土层样品作为该标准地不同土层的混合样1 000 g于样品袋中，同时采集不同土层容重样，带回实验室分析。

1.2.2 分析方法和数据处理 植株样品在实验室内用去离子水清洗后，于105°C杀青30 min，80°C烘干至恒量，用高速粉碎机将样品粉碎后待用。将处理好的样品分为2份，1份用Elementar Vario MAX CN碳氮元素分析仪（德国Elementar公司）测定氮（N）质量分数；另1份称取0.200 0～0.300 0 g样品，用H2SO4-H2O2凯氏消煮法溶样，火焰光度计法测定钾（K）质量分数；钼蓝比色-分光光度法测定磷（P）质量分数；采用电感耦合等离子体原子发射光谱法（ICP-AES），用Perkin ICP-MS 7000（美国Perkin Elmer公司）测定钙（Ca），镁（Mg），铁（Fe），锰（Mn），锌（Zn）和铜（Cu）元素的质量分数［13］。营养元素积累量（吸收量）=养分质量分数×干物质量。植物地上部分某器官营养元素分配 （%）=某器官营养元素积累量/地上部分积累量×100%［14］。数据处理使用Microsoft Excel 2003和DPS分析软件进行。文中数据均为4块标准地的平均值。

2 结果与分析

2.1 绿竹林分基本特征及标准株生物量

从表2可知：绿竹不同年龄植株胸径大小的排序为1年生＞2年生＞3年生，平均株高差异不大，约8 m左右，不同年龄存在的差异主要是人为经营（如母竹留养、砍伐强度）引起的。绿竹单株地上部生物量为秆＞枝＞叶。随着年龄的增长，叶生物量占地上部生物量的比重保持相对稳定，约占12%，而枝生物量所占比重有所上升，秆生长量所占比重则有所下降。上升与下降的比重均在4%左右。

表2 绿竹林分基本特征及标准株生物量Table 2 Basic characteristics and standard plant biomass in Dendrocalamopsis oldhami stand

2.2 绿竹地上部各器官营养元素质量分数

2.2.1 绿竹地上部各器官氮、磷、钾质量分数 由图1可以看出：绿竹氮、磷、钾质量分数均为叶＞枝＞秆，各器官中营养元素的质量分数均表现为氮＞钾＞磷，3种大量元素在叶中保持相对稳定，在枝、秆中则随着年龄的增大而减少。氮、钾、磷的质量分数在叶片中为23.65～23.73，3.95～4.00，1.32～1.34 g·kg-1，在枝中为6.35～7.11，3.13～3.78，0.53～0.70 g·kg-1，在秆中为4.56～6.19，3.00～4.87，0.33～0.81 g·kg-1。

2.2.2 绿竹地上部各器官钙、镁质量分数 由图2可以看出：绿竹地上部各器官中钙和镁质量分数大小为叶＞枝＞秆。叶中营养元素质量分数钙＞镁，而枝、秆中营养元素质量分数则表现为钙＜镁。钙和镁质量分数在叶、秆中保持相对稳定，而在枝中则随着年龄的增大而降低。钙和镁质量分数在叶片中为2.46～2.54，1.78～1.86 g·kg-1，在枝中为0.33～0.50，0.43～0.50 g·kg-1，在秆中介于0.19～0.22，0.30～0.32 g·kg-1。

图1 不同年龄绿竹各器官中氮、磷、钾质量分数Figure 1 N,P and K contents in different organs of Dendrocalamopsis oldhami with different bamboo ages

图2 不同年龄绿竹各器官中钙、镁质量分数Figure 2 Ca and Mg contents in different organs of Dendrocalamopsis oldhami with different bamboo ages

2.2.3 绿竹地上部各器官铁、锰、锌、铜质量分数 由图3可以看出：绿竹地上部各器官中铁、锰、锌、铜质量分数大小为叶＞枝＞秆。随着年龄的增大，叶片中铁质量分数增加，而锰、锌、铜质量分数减小，枝中4种微量元素质量分数均减少，秆中锰质量分数增加，铁、锌、铜质量分数则降低。绿竹枝、秆中营养元素质量分数大小表现为铁＞锰＞锌＞铜，而叶中质量分数大小则为锰＞铁＞锌＞铜。铁、锰、锌、铜质量分数在叶中分别为333.98～351.31，503.26～521.50，21.59～23.23，6.83～7.58 mg·kg-1，在枝中分别为131.49～200.16，118.77～119.71，15.96～17.01，3.82～4.67 mg·kg-1，在秆中分别为21.07～73.36，16.00～39.64，5.82～7.20，2.00～3.87 mg·kg-1。

2.3 绿竹地上部各器官营养元素积累量

由表3可以看出，绿竹地上部各器官9种营养元素的积累量为621.07 kg·hm-2，不同器官营养元素积累量的大小顺序为秆（344.04 kg·hm-2）＞叶（158.81 kg·hm-2）＞枝（118.22 kg·hm-2），不同器官对各营养元素的积累量大小顺序为氮＞钾＞磷＞镁＞钙＞铁＞锰＞锌＞铜。

表3 绿竹不同器官各营养元素的积累量Table 3 Nutrients accumulation amounts in different organs of Dendrocalamopsis oldhami

2.4 绿竹地上部各器官营养元素的分配

由图4可知：不同营养元素在叶、枝、秆中的分配率并不一致，有4种营养元素在秆中的分配率达一半以上，大小顺序分别是钾（70.8%）＞磷（59.7%）＞铜（56.3%）＞氮（50.3%）；钙和镁元素在叶片中的分配率为51.9%和51.5%；铁在叶、枝、秆中的分配相对均匀，其值在33%左右；锰和锌在秆中的分配率在44.5%～44.7%。

图3 不同年龄绿竹各器官铁、锰、锌、铜质量分数Figure 3 Fe,Mn,Zn and Cu contents in different organs of Dendrocalamopsis oldhami with different bamboo ages

图4 绿竹9种营养元素积累量在各器官中的分配Figure 4 Distribution of nutrient elements in organs of Dendrocalamopsis oldhami

2.5 绿竹不同营养元素的利用效率

营养元素利用效率反映了植物对土壤养分环境的适应和利用状况，可用Chapin指数表示，即植物养分积累量与植物生物量之比［15］。从表4可以看出：绿竹生产1.0 t干物质所需5种营养元素为12.92 kg，略低于材用竹毛竹［16］和苦竹Pleioblastus amarus［17］，而高于雷竹［18］和青皮竹Bambusa textilis［19］。5种营养元素中需要量最大的是氮素，达7.49 kg，占58.0%。

表4 不同竹种的营养元素利用效率比较Table 4 Nutrients utilization efficiencies of different bamboo species

3 讨论与结论

在植物生长过程中各器官所起的作用不同，其生理机能和生物学特性有很大差异，对营养元素的需要量也不同，因此绿竹地上部各营养元素质量分数因器官不同而存在差异。9种营养元素质量分数在绿竹各器官中均表现为叶＞枝＞秆，这主要是由于叶是植物进行光合作用重要的营养器官，生命活动最为活跃，因而营养元素质量分数在叶中表现为最高。这与吴家森等［18］在雷竹上的研究一致。绿竹地上部各器官对不同营养元素的选择吸收不同，因而质量分数也不同，各器官元素的质量分数均以氮元素最高，而以铜质量分数最低。

从绿竹不同年龄来看，各器官不同营养元素质量分数基本随着竹子年龄增大而减小，与刘力等［17］在苦竹上的研究基本一致，表明营养元素在代谢强的幼竹上积累，并随着竹子的不断生长营养进行再分配和继续利用，合成新竹逐步消耗而减少。绿竹地上部营养元素积累量为621.07 kg·hm-2，不同器官按营养元素积累量大小排序为秆＞叶＞枝。各器官营养元素积累量最多的是氮，为354.28 kg·hm-2，占地上部积累量的57.04%，绿竹每生产1.0 t干物质所需5种主要营养元素（氮、磷、钾、钙、镁）为12.92 kg，其中需要量最大的是氮素，达 7.49 kg，占58.0%，表明绿竹具有较强的氮吸收能力。适时合理地补充氮肥，可以促进绿竹的生长；其他营养元素积累量次序为钾＞磷＞镁＞钙＞铁＞锰＞锌＞铜。竹秆中钾、磷、铜、氮和叶片中钙、锰元素在地上部的分配率均达到50%以上；铁在地上部不同器官中的分配率相对均匀，约为33%左右；镁和锌在秆中的分配率在44.5%～44.7%。

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Uptake,accumulation,and distribution of the main elemental nutrients in Dendrocalamopsis oldhami

YE Jing1,2,TAO Lihua1,KE Hejia3,XIANG Tingting2,WU Jiasen2,4
（1.Agricultural Service Center of Banqiao Town of Lin’an City,Lin’an 311301,Zhejiang,China;2.School of Environmental and Resource Sciences,Zhejiang A&F University,Lin’an 311300,Zhejiang,China;3.Forest Enterprise of Cangnan,Cangnan 325800,Zhejiang,China;4.Key Laboratory of Soil Contamination Bioremediation of Zhejiang Province,Zhejiang A&F University,Lin’an 311300,Zhejiang,China）

Dendrocalamopsis oldhami is an important dual-use product providing wood and bamboo shoots.To improve sustainable bamboo management for long-term benefits,the uptake,accumulation,and distribution of the main nutrients in the above-ground parts of D.oldhami were studied.In January 2013,plant samples of different aged leaves,branches,and culms of D.oldhami were collected in Cangnan,Zhejiang Province to analyze nine elemental nutrients,namely N,P,K,Mg,Ca,Fe,Mn,Zn,and Cu.Results showed that the nutrient content was leaves＞branches＞ culms.Total nutrient accumulation in above-ground parts was 621.07 kg· hm-2with culms（344.04 kg·hm-2）＞ leaves（158.81 kg·hm-2）＞ branches（118.22 kg·hm-2）.The nutrient accumulation amount was N＞K＞P＞Mg＞Ca＞Fe＞Mn＞Zn＞Cu.Maximum N accumulation was 354.28 kg· hm-2accounting for 57.0%of the total accumulation in the above-ground parts.Since the net organic production of a D.oldhami forest required 12.92 kg of the main nutrition elements （N,P,K,Ca,Mg）per ton with 58.0% of that being N,to promote growth an increase of N fertilizer is required.［Ch,4 fig.4 tab.19 ref.］

S795.9

A

2095-0756（2015）04-0545-06

10.11833/j.issn.2095-0756.2015.04.008

2014-12-15；

2015-01-26

浙江省自然科学基金资助项目（LY13C160010）；浙江农林大学科研发展基金资助项目（2014FR052）

叶晶，从事农业技术推广工作。E-mail：yejingzj2013@163.com。通信作者：吴家森，教授级高级工程师，博士，从事森林土壤与植物营养方面的研究。E-mail：jswu@zafu.edu.cn