乳山湾内外大型底栖动物群落次级生产力初步研究❋

王淑慧， 王振钟， 季相星， 赵　宁， 于子山❋❋

(1.中国海洋大学海洋生命学院，山东 青岛 266001； 2.青岛正源水生物检测有限公司，山东 青岛 266555；3.连云港市环境监测中心站，江苏 连云港 222001)



乳山湾内外大型底栖动物群落次级生产力初步研究❋

王淑慧1， 王振钟2， 季相星3， 赵宁1， 于子山1❋❋

(1.中国海洋大学海洋生命学院，山东 青岛 266001； 2.青岛正源水生物检测有限公司，山东 青岛 266555；3.连云港市环境监测中心站，江苏 连云港 222001)

摘要:为了解乳山湾大型底栖动物的次级生产力，合理利用乳山湾生物资源，于2011年5和10月分别对乳山湾内外21个站进行了大型底栖动物的调查取样，用2种Brey模型估算了该海域大型底栖动物的年平均次级生产力、P/B值和各类群次级生产力所占百分比，并分析了该海域大型底栖动物生产力的空间分布。结果显示：该海域共发现大型底栖动物161种，大型底栖动物的年平均丰度为2 607.14 ind/m2，年平均生物量为266.37 g AFDW·m-2；运用Brey(1990)经验模型估算的该海域大型底栖动物年次级生产力平均值为26.43 g AFDW·m-2·a-1，P/B值为1.81；运用Brey(1990)改进模型估算的大型底栖动物年次级生产力平均值为11.06 g AFDW·m-2·a-1，其中湾内东流区最高为42.34 g AFDW·m-2·a-1；湾内西流区较低，为3.17 g AFDW·m-2·a-1，湾外区域最低，为1.33 g AFDW·m-2·a-1，该海域大型底栖动物年平均P/B值为1.55；通过对2个模型的对比，建议对大型底栖动物进行次级生产力估算时选用Brey(1990)改进模型；通过与其他海域次级生产力比较，发现乳山湾内外大型底栖动物次级生产力低于胶州湾西部海域，高于桑沟湾和深沪湾。

关键词:大型底栖动物；次级生产力；Brey模型；乳山湾

引用格式：王淑慧， 王振钟， 季相星, 等. 乳山湾内外大型底栖动物群落次级生产力初步研究[J]. 中国海洋大学学报(自然科学版), 2016, 46(6): 134-141.

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乳山湾位于山东乳山县境内，自然形成了东流区和西流区，因受周边地质地貌的影响从而形成具窄口门的半封闭海湾[1](见图1)。乳山湾有广阔的滩涂地带，底质以黏土质粉砂为主，水深较浅，平均水深3.5 m，滩面平缓，土质及水质肥沃，有丰富的贝类资源，是我国重要的经济贝类养殖基地之一[2]。注入乳山湾的河流主要是乳山河、六村河、屯河等[3]。

次级生产力是指动物及异养微生物通过其生长繁殖而增加的生物量或储存的能量[4]。次级生产过程是生态系统生物生产的一个重要环节，在海洋生态系统能流和物流中具有重要作用[5-6]。底栖动物能够降解外来营养物质，为其它生物提供食物来源[7]；很多底栖动物生活史的一部分或全部都生活在底层沉积物中，成为经济水生动物的天然饵料[8]；很多大型底栖动物以藻类为食，通过自身新陈代谢将有机物转化为CO2被藻类重新利用，有利于生态系统的物质循环[4]。

1970年代，由于国际生物学计划(IBP)的实施，有关生产力的研究才逐渐兴起。最初次级生产力研究对象为特定种群，计算方法主要基于种群生长率或死亡率，这些方法虽然准确度高，但操作繁琐，很难做到对大尺度海域整个大型底栖动物群落次级生产力进行估算[9]。在多年积累的种群次级生产力数据的基础上，很多学者[10-19]等基于次级生产力与动物种群特征及环境变量的紧密相关性，提出了一些估算大型底栖动物种群次级生产力的模型。Brey[13]提出了P/B与动物体重之间的简单关系，利用年平均生物量和年平均个体重这2个参数对大型底栖动物各个种群的次级生产力进行估算，该模型使用方便，在国内外有广泛应用[20]；Brey(1990)改进模型[13]把大型底栖动物分成多毛类、软体动物、甲壳类、棘皮动物和其它类群，分别计算各类群的次级生产力，增加了估算的准确性，但此模型也未涉及环境参数[13]；Brey(1999, 2001)模型[21]在估算大型底栖动物群落次级生产力时不仅考虑了群落的主要类群组成和栖息地类型(海洋、河流和湖泊)，还涉及了其它的环境参数(平均温度和水深等)，进一步增加了估算的准确性[22]。

国内对海洋大型底栖动物次级生产力的研究开展较晚，始于1990年代。吴宝玲、丘建文通过体长频率法对多齿围沙蚕(Perinereisnuntia)和日本刺沙蚕(Neanthesjaponica)进行了次级生产力的研究[23-24]；周一兵用Allen法和Gray法估算了日本刺沙蚕的总生产量[25]。国内有关大型底栖动物群落次级生产力的研究比较少，相关研究大多采用Brey(1990)经验模型[6, 26-31]，对其它模型的运用屈指可数。杜飞雁运用Brey(1990)改进模型对大亚湾大型底栖动物次级生产力进行了研究[32]，张崇亮运用Brey(1990)经验模型、Brey(1999, 2001)模型及Tumbiolo和Downing这3种模型对胶州湾潮间带大型底栖动物次级生产力进行了研究[20]。对乳山湾大型底栖动物的群落结构和物种多样性等方面已经做了一些工作[33-35]，而有关大型底栖动物次级生产力方面的研究尚未见报道，本文尝试运用Brey(1990)改进模型对乳山湾内外大型底栖动物群落次级生产力进行估算，分析其次级生产力的空间分布，以期为乳山湾大型底栖动物生态学研究提供参考。

1材料与方法

1.1 研究海域及站位

于2011年5月(春季)和10月(秋季)对乳山湾内外21个站位进行了2个航次的大型底栖动物调查取样。在乳山湾内东流区(5个站:C4, C5, C6, C7, C8)、西流区(3个站: C3, C9, C10)及湾外区域(13个站:A1, A2, A3, A4, A5, A6, A7, B1, B2, B3, B4, C1,C2)均设有站位(见图1)。

1.2 取样方法及室内样品分析

使用0.05 m2的曙光型采泥器(HNM)对每个站位取样2～3次，用0.5 mm的孔径网分选沉积物样品，固定时选用等体积10%福尔马林溶液。在实验室内对大型底栖动物样品进行分类、鉴定和计数，使用精度为0.1 mg的电子天平称量样品湿重，其中管栖多毛类需去管称重，软体动物去壳称重，群体样品不计算其个数。相关样品处理分析均参照《海洋调查规范—海洋生物调查》(GB/T 12763.6-2007)。

1.3 数据处理

在Brey(1990)经验模型中，大型底栖动物生物量湿重转换为干重的比例采用5∶1，干重转换为去灰干重g(AFDW)的比例采用10∶9[36-37]。多毛类、软体动物、甲壳类、棘皮动物和其它类群的有机碳含量分别为各类群湿重的5.1%、4.1%、3.7%、3.16%和3.4%[38-40]，去灰干重以1 g C=2 g AFDW来计算[41]。

1.4 次级生产力估算方法

Brey(1990)改进模型[13]：

lgP=a+b1lgB+b2lgW，其中:B为大型底栖动物年平均生物量(g AFDW/m2)；W为年平均个体重(g AFDW/个体)；P为年平均次级生产力(g AFDW·m-2·a-1)。各类群按照不同的转换系数逐种计算次级生产力，每站所有物种的次级生产力相加即可得到该站的年平均次级生产力。此模型的重量单位均为去灰干重，表1 给出了Brey(1990)改进模型公式中不同类群的a、b1和b2值。

2结果

2.1 乳山湾内外大型底栖动物的丰度和生物量

乳山湾内外2个航次的调查共发现大型底栖动物161种，其中春季航次获得大型底栖动物120种，秋季航次108种。春季航次大型底栖动物的丰度和生物量分别为2 222.14 ind./m2和482.20 g AFDW/m2；秋季航次大型底栖动物的丰度和生物量分别为1 912.14 ind./m2和50.53 g AFDW/m2；研究海域大型底栖动物的年平均丰度和年平均生物量分别为2 607.14 ind./m2和 266.37 g AFDW/m2[33]。研究海域各航次21个站位大型底栖动物的物种数、丰度和生物量详见文献[33]。

2.2 乳山湾内外大型底栖动物次级生产力

研究海域大型底栖动物年次级生产力平均值为11.06 g AFDW·m-2·a-1。湾内东流区大型底栖动物年平均次级生产力非常高，为42.34 g AFDW·m-2·a-1，其中C4站次级生产力值最高，为174.06 g AFDW·m-2·a-1。这是因为东流区的C6和C8站分别出现了丰度和生物量均较大的凸壳肌蛤(Musculussenhousei)和菲律宾蛤仔(Ruditapesphilippinarum)。湾内西流区则很小，为3.17 g AFDW·m-2·a-1。湾外区域最低，为1.33 g AFDW·m-2·a-1，其中C2站出现了丰度和生物量均较大的中国蛤蜊(Mactrachinensis)，因此其生产力较高，为11.62 g AFDW·m-2·a-1，其余站位次级生产力值均较低，最低值出现在B1站，仅为0.07 g AFDW·m-2·a-1，原因是这些站位出现的类群绝大多数为个体较小的多毛类和甲壳类。Brey(1992)模型估算大型底栖动物次级生产力空间分布情况见图2。

为了比较，本文也应用Brey(1990)经验模型估算了生产力，2种模型估算所得各站位大型底栖动物次级生产力值见表2。

2.3 乳山湾内外大型底栖动物的P/B值

Brey(1990)改进模型估算的乳山湾内外大型底栖动物群落的年平均P/B值为1.55，大型底栖动物P/B值最高出现在C7站，为3.12，P/B值最低出现C2站，为0.38(见表2)。

2.4 乳山湾内外大型底栖动物各类群年次级生产力所占百分比

Brey(1990)改进模型估算的乳山湾内外大型底栖动物多毛类、软体动物、甲壳类、棘皮动物和其他类群的年次级生产力百分比分别为2.58%、94.44%、1.49%、0.61%和0.88%(见表3)。

3讨论

3.1 乳山湾内外年平均次级生产力平面分布

乳山湾湾内东流区大型底栖动物的年平均次级生产力值最高，湾内西流区较低，

湾外区域年平均次级生产力值最低。乳山湾是一个半封闭的海湾，湾内外水流速度在湾口处较大，向湾内逐渐减小，湾内底质为黏土质粉沙，水流慢，水浅，沉积环境相对稳定，浮游生物以及形成的有机营养物质沉降到海底的数量多，速度快，远远大于湾外海域，使得湾内营养物质远较湾外丰富，更适宜大型底栖动物栖息[42]，因此乳山湾湾内大型底栖动物次级生产力高于湾外海域。另一重要原因是乳山湾滩涂贝类养殖已有百年历史，目前养殖滩涂贝类面积达860多万m2，是中国北方一个重要的滩涂贝类养殖基地。养殖对象有菲律宾蛤仔、牡蛎(Ostreidae)、缢蛏(Sinonovaculaconstricta)、青蛤(Cyclinasinensis)等，其中菲律宾蛤仔的养殖面积达730多万m2，牡蛎和缢蛏的养殖面积为60多万m2，青蛤30多万m2。东流区中部滩涂贝类养殖面积较大且比较集中，因此湾内东流区贝类的丰度、生物量远高于湾内西流区和湾外区域，大型底栖动物的年平均次级生产力与年平均丰度和年平均生物量关系密切，从而导致湾内东流区生产力估算值远高于湾内西流区和湾外区，这可以从软体动物次级生产力所占百分比(见表3)得到验证。

3.2 不同海域年平均次级生产力、P/B比较

目前国内主要采用Brey(1990)经验模型对群落次级生产力进行估算，因此本文在与其它海域的次级生产力、P/B值进行对比时也采用Brey(1990)经验模型的估算结果(见表4)。由表4可以发现不同海域之间次级生产力差异很大，乳山湾内外大型底栖动物次级生产力明显高于桑沟湾[42]和深沪湾[43]，低于胶州湾西部海域[44]。

这些海域均有经济贝类养殖基地，胶州湾贝类养殖基地位于其西部海域，菲律宾蛤仔养殖面积达1 000万m2。从1970年代开始在桑沟湾进行筏式养殖，主要有长牡蛎(Crassostreagigas)、栉孔扇贝(Chlamysfarreri)和贻贝(Mytilusedulisspp.)等，养殖面积达到了1 000万m2，深沪湾的养殖贝类只有小面积的牡蛎和菲律宾蛤仔，相较于其它海域次级生产力低。

P/B值即生产力/生物量，是种群最大可生产量的指示值[38]。P/B值与生物个体的体重和生命周期呈负相关，即P/B值随年龄、个体重量的增加而降低。年幼的个体吸收的能量更多用于自身生长，年老的个体更多的用于繁殖[45]。P/B值也反映了一个群落内物种新陈代谢和世代更替的快慢。拥有高P/B值的物种一般个体小、生长快[46]。多毛类和甲壳类一般个体小，生活史短，新陈代谢快，活动能力强，因此其P/B值高[47]，例如多毛类双栉虫科的Amphareteacutifroons、AmphareteseutifronsP/B值分别为4.6、5.5，甲壳类VeremopamicraP/B值为4.9[48]。乳山湾内外大型底栖动物的P/B值为1.81，也就是说该海域物种平均世代更替速度大约为每年1.8代，高于桑沟湾、胶州湾西部海域和深沪湾。说明乳山湾内外大型底栖动物群落中个体小、新陈代谢快、生活史短的类群所占的比例较高。这也可以从本研究海域多毛类和甲壳类所占的百分比得到验证。

3.3 2 种模型的比较Brey(1990)经验模型只涉及了丰度和生物量这2个参数，方法简单易行，但是在样本所含物种数较少的情况下，估算误差可能很大，误差会随着样本所含物种数的增加而减小[19]。因此在物种数较少的情况下，对各个站位次级生产力进行估算时可能出现较大误差[16]。两种模型均未涉及环境参数，对适用海域及底质没有特殊要求。 Brey(1990)经验模型适用于所有类群，用同一个公式对大型底栖动物各类群的次级生产力进行估算[13]，且各类群的去灰干重转换系数为同一个值；Brey(1990)改进模型区分了大型底栖动物的类群组成，各类群在模型公式中的系数值不同，且有各自的去灰干重转换系数[40-43]，理论上该方法更准确。

在本研究中Brey(1990)经验模型估算的次级生产力的值远远大于Brey(1990)改进模型的估算值(见表2)。在Brey(1990)经验模型中大型底栖动物去灰干重转换系数均为18%，均大于Brey(1990)改进模型中的转换系数，而且，Brey(1990)改进模型中除多毛类外其他各类群的转换系数比Brey(1990)经验模型中转换系数小的多，因此就造成了Brey(1990)经验模型次级生产力的估算值明显高于Brey(1990)改进模型，由表2可算得Brey(1990)经验模型估算所得的次级生产力值平均约为Brey(1990)改进模型估算值的2.49倍，建议对大型底栖动物进行次级生产力估算时选用Brey(1990)改进模型。

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责任编辑高蓓

The Preliminary Study on Secondary Production of Macrobenthos Inside and Outside of the Rushan Bay

WANG Shu-Hui1, WANG Zhen-Zhong2, JI Xiang-Xing3, ZHAO Ning1, YU Zi-Shan1

(1.College of Marine Life, Ocean University of China, Qingdao 266001, China; 2.Qingdao Zhengyuan Aquatic Life Testing Co., Ltd., Qingdao 266555, China; 3.The Environmental Monitoring Center of Lianyungang, Lianyungang 222001, China)

Abstract:In order to investigate the secondary production of macrobenthos and utilize the biological resources in the Rushan Bay reasonably, the macrobenthos of 21 stations inside and outside of the Rushan Bay is separately investigated in May (spring) and October (autumn), 2011. The mean secondary production,P/Bof macrobenthos, and the percentages of secondary production of each groups for each stations based on two surveys conducted in 2011 were estimated by two Brey (1990) model, and the distribution pattern of the macrobenthos inside and outside of the Rushan Bay is discussed. A total of 161 macrobenthos species are found in the survey area, of which 83 species are Polychaeta, 24 species are Mollusca, 39 species are Crusracea, 3 species are Echinodermata, and the rest 13 species are other taxonomical groups. The annual average abundance of macrobenthos is 2 607.14 ind./m2and the annual average biomass of macrobenthos is 266.37 g AFDW/m2. According to the Brey (1990) model, the mean secondary production of macrobenthos is 26.43 g AFDW·m-2·a-1, the mean P/B ratio is 1.81. According to the improved Brey (1990) model, the mean secondary production of macrobenthos is 11.06 g AFDW·m-2·a-1, the production of macrobenthos of the east part inside the Bay is 42.34 g AFDW·m-2·a-1, that of the west part is 3.70 g AFDW·m-2·a-1. The secondary production of macrobenthos outside the bay is 0.47 g AFDW·m-2·a-1, the mean P/B ratio is 1.55. According to the Brey (1990) model, the percentages of secondary production of Polychaeta, Mollusca, Crusracea, Echinodermata and other groups are 2.40%, 94.77%, 1.31%, 0.65% and 0.87%; according to the improved Brey (1990) model, the percentages of secondary production of Polychaeta, Mollusca, Crusracea, Echinodermata and other groups are 2.58%, 94.44%, 1.49%, 0.61% and 0.88% separately. By comparing the two models in this study, the estimated value of the Brey (1990) model is more higher than the value of the improved Brey (1990) model, the Brey (1990) model only involves two parameters (abundance and biomass), but under the circumstances of less species contained in the sample, the estimate error can be large, the improved Brey (1990) model distinguishes between the groups of macrobenthos, so the improved Brey (1990) model is much better than the Brey (1990) model in estimating the secondary production of macrobenthos. Comparisons with other waters reveal that the secondary production of macrobenthos inside and outside of the Rushan Bay is lower than that of the western Jiaozhou Bay but higher than those in Sanggou Bay and Shenhu Bay.

Key words:macrobenthos; secondary production; Brey model; Rushan Bay

基金项目：❋ 国家海洋局可再生能源专项(GHME2010ZC08)资助

收稿日期：2015-09-24；

修订日期：2015-12-01

作者简介：王淑慧(1989-)，女，硕士生。E-mail:wangshuhui2009@163.com ❋❋通讯作者： E-mail: yu_zishan@ouc.edu.cn

中图法分类号:Q958

文献标志码:A

文章编号：1672-5174(2016)06-134-08

DOI:10.16441/j.cnki.hdxb.20150332

Supported by National Marine Renewable Energy Program(GHME2010ZC08)