3个牡丹品种对干旱和水涝胁迫的生理响应

阿日文　孙晓刚　王莉莉等

摘要：采用盆栽试验，以西北牡丹品种群三年生嫁接苗冰山藏玉、粉容素妆、金城女郎为供试材料，研究干旱胁迫和涝害胁迫下3个牡丹品种体内可溶性蛋白含量、可溶性糖含量以及细胞膜透性的变化规律。结果表明，随着胁迫程度的增加，3个品种可溶性蛋白含量降低，可溶性糖含量和细胞膜透性则上升。随着胁迫时间的延长，可溶性蛋白和可溶性糖含量出现先上升后下降的趋势，细胞膜透性则持续上升。在半水淹环境下，3个品种指标的变化幅度最大，受到的伤害也最大，均不耐半水淹。在半水淹饱和水处理下，冰山藏玉指标的变化幅度最大，金城女郎最小。在35%水淹处理下，金城女郎变化幅度最大，粉容素妆最小。冰山藏玉及粉容素妆在35%水淹处理下指标变化幅度小于饱和水处理，金城女郎则正相反。从上述3个指标的变化幅度规律综合评价3个牡丹品种的耐旱性，依次为粉容素妆>冰山藏玉>金城女郎，耐水渍性依次为金城女郎>粉容素妆>冰山藏玉。

关键词：牡丹品种；盆栽试验；干旱胁迫；水涝胁迫；生理指标；响应

中图分类号： S685.110.1文献标志码： A文章编号：1002-1302（2015）11-0252-04

收稿日期：2014-12-29

基金项目：吉林省科技发展计划（编号：20130206071NY）。

作者简介：阿日文（1991—），女，内蒙古通辽人，硕士研究生，从事观赏植物资源跟栽培生理生态研究。E-mail：459978703@qq.com。

通信作者：孙晓刚，硕士，副教授，从事园林规划设计及园林植物配置、应用研究。E-mail：120082055@qq.com。牡丹（Paeonia suffruticosa）为芍药科芍药属植物，是我国传统的名花，也是我国的国花，在我国已有1 000多年的栽培历史[1]。牡丹根为肉质根，耐干旱、怕水涝，水分过多会导致根腐烂，但是水分不足则会影响牡丹的生长发育及其观赏价值。关于干旱胁迫及水分饱和胁迫对牡丹生理代谢的影响报道较多，例如，在中原牡丹品种群方面，侯小改等曾以盆栽牡丹朱砂垒为试材对不同土壤水分条件下盆栽牡丹的光合含量、光合特性、丙二醛含量、保护酶活性等进行研究[2-3]；张锋等以胡红、洛阳红的盆栽为材料研究水分胁迫对牡丹光合特性光特性的影响[4]；孔祥生等以盆栽苗为材料对水分胁迫下的2个品种牡丹生理代谢指标进行比较[5]；吕长平等以鲁荷红、藏娇、脂红、胡红的盆栽苗为材料研究土壤含水率对牡丹生理生化特性的影响[6]。在西南牡丹品种群方面，左敏等研究了干旱胁迫对天彭牡丹生理生化和观赏特性的影响，探讨了干旱胁迫和饱和水处理下的生理变化特征[7]；在西北牡丹品种群方面，李熙莉等探讨了紫斑牡丹国内外的研究进展[8]，关于水分胁迫对生理代谢指标的影响的报道还是一片空白，且目前尚少见半水淹胁迫对牡丹生理代谢的影响的研究。因此，本研究以西北牡丹品种群的3个牡丹品种为试验材料，探讨了在盆栽条件下干旱胁迫、饱和水胁迫和半水淹胁迫对可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、细胞膜相对透性影响化规律，为牡丹的生产栽培和育种提供理论依据。

1材料与方法

1.1供试材料

试验于2014年4—10月在吉林农业大学园林植物教学基地塑料大棚内进行。试验材料选用西北牡丹品种群三年生嫁接苗冰山藏玉、粉容素妆、金城女郎，砧木为紫斑牡丹（Paeonia rockii）。采用盆栽方法，盆规格为盆口直径35 cm，盆深度25 cm。栽培基质为园土 ∶草炭土 ∶细沙=2 ∶2 ∶1。

1.2试验处理

于2014年7月初选取生长势相对一致的植株，设置5个梯度的土壤水分，即（35±5）%、（55±5）%、（75±5）%（CK）、（95±5）%、半水淹（半水淹处理为挖1 m×2 m的水池，底部用塑料布铺垫，防止水渗出，将盆栽植株放入水池中，水面位于盆的1、2高处），每个处理各3盆。采用称质量法控制盆栽基质的相对含水量，使各处理稳定在设定的土壤相对含水量的范围内，并每隔13 d取样来测定各项生理指标。

1.3测定指标和方法

可溶性糖含量的测定采用蒽酮比色法[9]；可溶性蛋白含量的测定采用考马斯亮蓝法[10]；细胞膜相对透性的测定采用电导法[11]。

1.4数据分析

试验数据使用SPSS 13.0软件进行方差分析，多重比较采用LSD测验。

2结果与分析

2.1不同处理对牡丹体内可溶性蛋白含量的影响

从表1 可以看出，3个牡丹品种可溶性蛋白含量随着胁迫程度的增加而降低，不同品种间和不同处理间的表现不同。3个品种的可溶性蛋白含量均在CK时达到最大，55%处理均与CK差异不显著；半水淹处理时达到最低值，且均与CK差异极显著。胁迫后13、39 d，冰山藏玉在35%处理下的可溶性蛋白含量与55%处理、CK差异不显著，胁迫后26 d，35%处理显著低于55%处理、CK，到胁迫后52 d时，35%处理极显著低于CK；除了胁迫后13 d的饱和水处理显著低于CK外，胁迫其他时间的均极显著低于CK；在整个胁迫过程中，半水淹处理均极显著低于CK。粉容素妆除了胁迫13 d的35%处理与CK差异显著外，胁迫其他时间的35%处理均与CK差异不显著；在整个胁迫过程中，35%处理与55%处理差异不显著；粉容素妆35%处理的可溶性蛋白含量明显高于饱和水处理但低于55 %处理。金城女郎35%处理的可溶性蛋白含量均显著或极显著低于CK，除了胁迫13 d的35%处理与55%处理差异不显著外，其余均极显著低于55%处理；胁迫13、26 d，饱和水处理与CK差异不显著，但胁迫39、52 d，饱和水处理与CK差异显著；除了金城女郎胁迫39 d的饱和水处理下的可溶性蛋白含量高于55%处理外，其余均明显高于35%处理但低于55%处理。

随着胁迫时间的延长，3个品种的各处理均表现为先上升后下降的趋势，除了粉容素状75%处理最大值在胁迫后 26 d 之外，其余均出现在胁迫后39 d，最低值出现在胁迫后52 d。牡丹品种不同，其可溶性蛋白含量的降低幅度不同。胁迫后52 d，与CK相比，冰山藏玉、粉容素妆、金城女郎的35%处理分别下降18.043%、11.288%、20.987%，其半水淹处理分别下降37.379%、31.008%、30.620%。胁迫后52 d与胁迫后13 d相比，冰山藏玉、粉容素妆、金城女郎的35%处理分别下降11.657%、11.162%、15.181%，其半水淹处理下降20004%、17.157%、15.639%。

2.2不同处理对牡丹体内可溶性糖含量的影响

从表2看出，3个牡丹品种可溶性糖含量随着胁迫程度的增加而上升，但不同品种和不同处理间的表现不同。3个品种的可溶性糖含量均于CK时达到最小值，半水淹处理时达到最大值，55%处理均与CK差异不显著。胁迫后13、26 d，冰山藏玉35%处理的可溶性糖含量高于55%、CK处理，但差异均不显著，胁迫后39、52 d，35%处理与55%处理差异不显著，但均与CK差异显著；在整个胁迫过程中，饱和水处理均显著或极显著高于CK；半水淹处理均极显著高于CK。粉容素妆除了胁迫52 d的35%处理显著或极显著高于55%处理和CK外，其余均与55%处理和CK差异不显著；除了胁迫后13 d的饱和水处理与CK差异不显著之外，其余均显著或极显著高于CK；在整个胁迫过程中，半水淹处理显著或极显著高于CK；冰山藏玉和粉容素妆饱和水处理明显高于35%处理。胁迫后13、26 d，金城女郎35%处理的可溶性糖含量高于55%处理和CK，但差异不显著；胁迫后39 d，35%处理与55%处理差异不显著，但与CK差异显著；胁迫后52 d，35%处理极显著高于55%处理和CK；胁迫后13、26 d，饱和水处理高于CK但差异不显著，胁迫后39、52 d，饱和水处理显著高于CK；在整个胁迫过程中，半水淹处理均显著或极显著高于CK，饱和水处理（除了胁迫后52 d外）明显低于35%处理但高于55%处理。

随着胁迫时间的延长，3个品种的各处理均先上升后下降，最大值均出现在胁迫后39 d，最低值均出现在胁迫后 52 d。牡丹品种不同，其可溶性糖含量的增加幅度不同。胁迫后52 d，与CK相比，冰山藏玉、粉容素妆、金城女郎的35%处理上升23.592%、23.042%、41.137%，其半水淹处理分别上升77.211%、64.205%、57.986%；胁迫后52 d与胁迫后13 d 相比，冰山藏玉、粉容素妆、金城女郎的35%处理分别上升23.592%、16.772%、29.518%，半水淹处理分别上升44.008%、36.685%、31.751%。

2.3不同处理对牡丹体内细胞膜相对透性的影响

从表3看出，3个牡丹品种细胞膜透性随着胁迫程度的增加而上升，但不同品种间和不同处理间的表现各不相同。3个品种的细胞膜透性均于CK时达到最小值，于半水淹处理时达到最大值，且与CK差异极显著，除了金城女郎胁迫后 52 d 的55%处理与CK差异显著之外，其余品种55%处理均与CK差异不显著。冰山藏玉35%处理的细胞膜透性均与CK差异显著或极显著，35%处理（除了胁迫后26 d的外）均与55%处理差异不显著；饱和水处理均极显著高于CK。胁迫后13、26 d，粉容素妆的35%处理极显著高于CK，胁迫后39、52 d，35%处理显著高于CK，除了胁迫后39 d的35%处理与55%处理差异显著外，其余均与55%处理差异不显著；饱和水处理极显著高于CK；冰山藏玉和粉容素妆饱和水处理下的细胞膜透性明显高于35%处理。金城女郎35%处理均极显著高于55%处理和CK，胁迫后13、26、39 d的饱和水处理极显著高于CK，胁迫后52 d的饱和水处理显著高于CK，胁迫后13、26 d的饱和水处理极显著高于CK和55%处理，胁迫后39 d的饱和水处理极显著高于CK，显著高于55%处理，胁迫后52 d的饱和水处理显著高于CK，但与55%处理差异不显著；饱和水处理的细胞膜透性均比35%处理低，但均比55%处理高。

随着胁迫时间的延长，各处理细胞膜透性均持续上升，且均在胁迫后52 d时达到最大值，牡丹品种不同，其细胞膜透性的上升幅度也不同。胁迫后52 d，与CK相比，冰山藏玉、粉容素妆、金城女郎的35%处理上升48.953%、42.727%、66.402%，半水淹处理上升126.477%、118.154%、72.134%。胁迫后52 d与胁迫后13 d相比，冰山藏玉、粉容素妆、金城女郎的35%处理上升54.379%、40.060%、47.271%，其半水淹处理上升72.121%、63.686%、49.476%。

3结论与讨论

干旱胁迫是说明栽培土壤缺乏对植物有效的水分供给，从而影响植物正常的生长，而水涝胁迫主要指土壤水分超过田间持水量，导致氧气不足而使植物遭受损害[12]。土壤含水量过多或过少均会影响植物体内一些生理代谢指标的运行，从而影响植物的正常生长。水分胁迫抑制植物体内酶参加各种代谢的可溶性蛋白的合成，且还能降解植物体内原有的可溶性蛋白，从而使植物体内的蛋白含量减少。本研究结果表明，3个牡丹品种可溶性蛋白含量随着胁迫程度的增加而先上升后下降。可溶性糖作为植物体内渗透调节物质，在逆境胁迫下会降低渗透势、维持一定的膨压、抵御逆境胁迫的自身生理调节[13]。本研究结果表明，随着胁迫程度的增加，可溶性糖含量先上升后下降。植物细胞膜系统稳定性是细胞进行正常生理功能的基础，逆境胁迫破坏细胞膜的结构使细胞膜透性变大，而细胞膜越大则说明对细胞的伤害程度越大[14]。本研究结果表明，3个牡丹品种的细胞膜透性随着胁迫程度的增加而先上升后下降。因品种不同，这些指标的变化幅度也有所不同。胁迫52 d后，与CK相比，35%处理的可溶性蛋白含量降低幅度、可溶性糖含量及细胞膜透性增加幅度均以金城女郎最大，粉容素妆最小，这说明在干旱环境下粉容素妆中作为酶参加的可溶性蛋白的稳定性和渗透调节能力最强，细胞膜系统受到的伤害最小，而金城女郎则相反，受到的伤害大，这些结果与孔祥生等采用洛阳和胡红为材料在水分胁迫下研究生理指标的变化结果[5]一致。胁迫后52 d，与CK相比，半水淹和饱和水处理下可溶性蛋白含量降低幅度、可溶性糖含量增加幅度冰山藏玉最大，金城女郎最小，细胞膜透性增加幅度均以冰山藏玉及粉容素妆较大，金城女郎最小，这说明在涝害环境中可溶性蛋白的稳定性和渗透调节能力以金城女郎最强细胞膜受到的伤害最小，其更能适应环境，冰山藏玉则正好相反，其细胞受到的伤害最大。

在半水淹处理下，3个牡丹品种可溶性蛋白含量达到最低值，可溶性糖含量达到最高值，细胞膜透性达到最大值，与CK相比的变化幅度均大于其他处理，这说明3个品种对半水淹环境的适应性均比其余环境弱，且在半水淹环境下3个品种指标的变化幅度不同，其可溶性蛋白含量降低幅度、可溶性糖含量及细胞膜透性的增加幅度依次为冰山藏玉>粉容素妆>金城女郎。3个品种在55%处理下的指标变化幅度均仅次于CK；冰山藏玉和粉容素妆的饱和水处理的可溶性蛋白含量降低幅度及可溶性糖含量和细胞膜透性增加幅度大于35%处理；在35%处理、饱和水处理下，粉容素妆的可溶性蛋白含量的降低幅度和可溶性糖及细胞膜透性的增加幅度均小于冰山藏玉，金城女郎则正相反，这说明冰山藏玉和粉容素妆对干旱环境的适应性大于金城女郎，金城女郎对饱和水环境的适应性则大于冰山藏玉和粉容素妆。

随着胁迫时间的延长，3个牡丹品种各处理的可溶性蛋白含量及可溶性糖含量先上升后下降，均在胁迫后39 d达到最大值，细胞膜透性则持续上升。这是因为多种逆境条件下植物体内正常的蛋白合成受到抑制，但往往会有一些被诱导出的新蛋白出现使原有蛋白的含量增加[15]，而后期会出现降低是因为胁迫降解蛋白的速度大于新蛋白的合成，使其含量下降；可溶性糖为植物体内渗透调节物质，当受到逆境胁迫时，植物会启动自身防御系统发挥保护作用，降低胁迫伤害程度，维持植株正常生长[16]，前期上升是因为参加了体内的渗透调节来适应胁迫环境，而后期可溶性糖渗透调节作用可能不太起作用从而使其含量下降，这跟朱楠在美人松上的研究结果[17]一致。细胞膜透性持续上升，是因为长时间的逆境条件会破坏3个牡丹品种细胞膜结构，细胞膜的选择透性减弱，使细胞膜受到伤害。胁迫后52 d与胁迫后13 d相比，其细胞膜相对透性变化幅度是一样的，在35%处理下金城女郎变化幅度最大，粉容素妆变化幅度最小；在饱和水和半水淹处理下，冰山藏玉变化幅度最大，金城女郎变化幅度最小，这与笔者所观察到的形态特征一致。胁迫后52 d，在半水淹处理下，冰山藏玉的叶片全变黄，几乎整株枯萎死亡，金城女郎多数叶片变黄，植株几乎萎蔫；在35%处理下，金城女郎多数叶尖变黄叶子萎蔫，粉容素妆很少部分叶尖变黄。从上述干旱胁迫、水淹胁迫下的3个指标变化幅度看，综合3个牡丹品种可溶性蛋白含量、可溶性糖含量及细胞膜相对透性等指标的变化幅度可知，耐旱性、耐水渍性从强至弱依次为粉容素妆>冰山藏玉>金城女郎、金城女郎>粉容素妆>冰山藏玉。

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