豫西脂尾羊的分子遗传育种研究进展

杨帅 白俊艳 王旭 刑静 马志远 袁自阳 郭姝 刘阿妮

摘 要：该文从豫西脂尾羊的生产性能、血液生化指标、血液蛋白、染色体核型、微卫星标记评估和相关基因的研究等方面，对近些年来国内外对于豫西脂尾羊的分子遗传育种研究进展进行了综述，以期为豫西脂尾羊育种研究工作提供参考。

关键词：豫西脂尾羊；微卫星标记；分子遗传育种；研究进展

中图分类号 S826 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2016）22-0097-03

豫西脂尾羊屬于蒙系綿羊，源于中亚和远东地区，在公元十世纪前后被引入中原地区，此后经过豫西地区人民长期的饲养选育而成。广泛分布于洛阳市、三门峡市、平顶山市及南阳地区的北部，数量达60万只，以群牧为主，具有适应性强、耐粗饲、易育肥、肉质鲜美、色香味正等优良的特性。豫西脂尾羊胴体丰满，肉质细嫩，脂肪分布均匀，然而因当地饲养条件差和长期缺乏有计划的选育，致使豫西脂尾羊品种退化，生产性能下降。随着近些年来微卫星标记等分子标记技术的发展和应用，豫西脂尾羊分子遗传育种研究取得了一定的进展。本文通过查阅相关的文献资料，对当前国内豫西脂尾羊分子遗传育种的研究进展进行了综述，以便为豫西脂尾羊的分子育种提供参考。

1 豫西脂尾羊的生产性能研究

生产发育性能是衡量一个饲养品种价值的重要指标，也可以为该品种的育种改良提供目标方向。田亚磊[1]对豫西脂尾羊的生产性能进行研究发现，成年的豫西脂尾羊平均体重为70.40kg，胸围、胸深、胸宽的平均数值分别为92.42cm、35.17cm和27.52cm，屠宰率平均为45.27%，净肉率平均为40.96%，其体格和体重指标都小于大尾寒羊，小尾寒羊和太行裘皮羊这3个河南当地的绵羊品种。在对豫西脂尾羊体尺与体重的相关性进行通径分析研究中，田亚磊等[2]对豫西脂尾羊体尺与体重的相关性进行通径分析，发现豫西脂尾羊的体高、胸深、胸宽指标在直接和间接的作用上对于体重都有很大的影响。白俊艳等[3]对豫西脂尾羊的体尺指标进行了聚类和主成分分析，在聚类分析中，将7个体尺指标聚为3个亚类，第1类包括体高、荐高、体长、管围，第3类包括胸围和胸宽，第3类只有胸深；在主成分分析中将7个体尺指标区分为2个相对独立的主成分，其中第1主成分的贡献率为80.879%第2主成分的贡献率为7.799%，这2个主成分在一定程度上反映了豫西脂尾羊的体型特征及今后的选育利用信息。

田亚磊[1]分析了豫西脂尾羊的肉质，发现其蛋白质含量、总氨基酸含量十分的丰富，其中天冬氨酸、谷氨酸、赖氨酸、亮氨酸的比率更是远高于河南大尾寒羊和河南小尾寒羊，也正是因为天冬氨酸和谷氨酸这两种鲜味氨基酸含量的丰富，使豫西脂尾羊肉质鲜美。朱剑凯[4]研究发现，成年的豫西脂尾羊的肌肉中，蛋白质含量为20.05%，脂肪含量为3.13，胆固醇含量102mg/kg，肌肉剪切力为1.95kg，失水率为27.3%，熟肉率为60.93%。这些数据体现出了豫西脂尾羊肉具有高蛋白、低脂肪、低胆固醇、高嫩度、高保水性、高熟肉率等特点，具有着羊肉理想的化学和物理品质，符合当代人们对良好的羊肉产品的追求。

羊毛的物理性质是品质的基础，决定羊毛的品质、羊毛同其他纤维的区别，还决定了其机械工艺性质、用途和品种、类型检查别。白俊艳等[5]对豫西脂尾羊的被毛进行了测量，发现其无髓毛质量比为64.32%，有髓毛质量比为34.15%，无髓毛根数比为80.12%，无髓毛细度18.11μm，自然长度为6.89cm，无髓毛伸直长度为8.30cm。豫西脂尾羊被毛的细度较好，有利于纺织，但其他的数据并不优秀，需要进行选育改良。

2 豫西脂尾羊的血液生化指标和血液蛋白研究

血液在动物的正常生理活动中起着至关重要的作用，豫西脂尾羊血液生化指标的研究，对其大规模饲养和疾病防治等方面有着广泛的作用。白俊艳等[6]对豫西脂尾羊的血液生化指标进行了测量，结果如下：总蛋白73.50g/L，白蛋白26.38g/L，球蛋白47.15g/L，尿素12.80mmol/L，肌酐36.83μmol/L，总胆固醇1.54mmol/L，钾5.10mmol/L，钠138.17mmol/L，氯104.83mmol/L，钙1.06mmol/L。国内对于豫西脂尾羊的血液生化指标的研究还很少，结果缺乏对比。

血液蛋白及同工酶的多态性是研究畜禽品种的起源分化、遗传结构和亲缘关系的重要依据，为畜禽的选择育种工作提供巨大帮助，作为血液生化遗传标记的最常用指标，在动物遗传标记领域中占有十分重要的地位。白俊艳等[7]利用聚丙烯酰胺凝胶电泳技术对豫西脂尾羊血液蛋白（Hb）的多态性进行了研究并发现，豫西脂尾羊群体中在血红蛋白上存在3种基因型HbAA，HbAB，HbBB，3种基因型的频率分别为0.057 1、0.628 6和0.314 3，基因座受HbA和HbB两个共显性等位基因控制，基因频率为0.371 7和0.628 6；在转铁蛋白（Tf）上存在3种基因型TfAA、TfAB和TfBB，其中TfBB基因型最多，频率为0.545 5，TfAA基因型最少，频率为0.200 0，而基因型TfAB的频率为0.254 5，这3种基因型受TfA和TfB控制，频率分别为0.327 3及0.672 7；红细胞蛋白质（Ep）有EpAA和EpAa两种基因型，EpAA的基因型频率为0.428 6，EpAa的基因型频率为0.571 4，EpA和Epa的基因频率分别为0.714 3和0.285 7；在血清酯酶（Es）基因座有Es+和Es-两个等位基因，基因频率分别为0.550 0和0.450 0，控制着3种基因型Es++、Es+-和Es--，3种基因型的频率分别为0.425 0、0.250 0和0.325 0；在豫西脂尾羊的前蛋白（Pa）上没有检测出多态性，呈现单态。在白俊艳等[8]的另外一个对豫西脂尾羊的研究中，发现血清酯酶（Es）基因座上的不同基因型对体尺性状中的荐高和胸围有着显著的影响；Es++基因型的荐高显著高于Es+-基因型，而两者均与Es--基因型没有显著差异；Es++基因型的胸围极显著高于Es--基因型，而两者均与Es+-基因型没有显著差异。

3 豫西脂尾羊的染色体核型研究

在对豫西脂尾羊染色体核型的研究上，赵淑娟等[9]发现豫西脂尾羊的二倍体细胞染色体数目为2n=54，常染色体为26对，性染色体为1对；26对常染色体中，1～3号为大的中着丝粒染色体，4～26号为端着丝粒染色体；X染色体为最大的端着丝粒染色体，Y染色体为最小的中着丝粒染色体。与国内外报道的绵羊染色体数目一致。豫西脂尾羊的G-带与河南大尾寒羊、新疆细毛羊、青海细毛羊的G-带带型基本一致，这说明家养绵羊不同品种间G-带具有很高的相似性。豫西脂尾羊的G-带带纹的显现与胰蛋白酶的处理时间和细胞所处的时期有关，当姐妹染色体并在一起时，容易出现明显而清晰的带纹。刘希斌[10]对豫西脂尾羊染色体核型的研究结果与前者完全一致，并检测出豫西脂尾羊核型的组成为6sm+1m+47t，6sm+48t。

4 豫西脂尾羊的微卫星标记评估

微卫星标记作为第二代分子标记，具有在基因组中数量大、分布广且均匀，多态信息含量高，共显性及分析方便等特点，是动物遗传多样性评估的较优选择方法。在微卫星的分析与评估中，群体的杂合度不但是群体杂合程度的度量单位，还是被检测的遗传标记多态性的度量单位。一般认为，一个群体的平均杂合度如果大于0.5，表明遗传多样性比较丰富，相反则说明该群体的遗传多样性较差。郝怀志等[11]使用11个微卫星引物，结合荧光-多重PCR技术对豫西脂尾羊进行卫星标记分析，发现试验群体的多态信息含量（PIC）为0.59，期望遗传杂合度（He）为0.63 2，观察遗传杂合度（Ho）为0.61 7。马月辉等[12]使用29个微卫星引物进行标记，测得群体平均期望杂合度（He）为0.739 0，平均观察杂合度（Ho）为0.551 1，观察基因数（Na）为11.000 0，有效基因数（Ne）为5.398 3。白俊艳等[13]（2012）使用5个微卫星引物进行标记，测得豫西脂尾羊群体的平均多态信息含量（PIC）为0.866 5，平均杂合度（H）为0.876 7，平均等位基因数（Na）为12，有效等位基因数（Ne）为8.430 3。李娜[14]使用27个微卫星引物进行标记，测得群体的平均观察等位基因数（Na）为13，平均有效等位基因数（Ne）为8.61，平均多态信息含量（PIC）为0.726 3，平均群体杂合度（He）为0.798 1。以上的1个研究的结果互相之间有所差异，这可能是因为在微卫星的选择上的不同所造成的；然而这4项研究的结果中，群体平均杂合度都大于0.5，从而说明了豫西脂尾羊的遗传多样性十分的丰富，为了固定其优良的生产性状，还需进一步的进行选育育种工作。

5 豫西脂尾羊的相关基因研究

王玉琴等[15]对豫西脂尾羊的速激肽（Tachykinins，TKs）基因进行了研究，发现速激肽基因TAC1在豫西脂尾羊上呈现AA型、BB型和AB型这三种基因型，体现出其具有多态性。近些年来国内外对下丘脑-垂体-性腺轴的研究发现，速激肽可以通过下丘脑神经元影响促性腺激素释放激素的释放，并通过垂体前叶影响促性腺素的释放，调控雌性动物卵母细胞的发育成熟和排卵进程，从而影响了动物生殖器官的生长发育和生殖细胞的生长分化。因此速激肽必然与哺乳动物的生殖有着十分密切的关系。白俊艳等[16]对豫西脂尾羊的BMPR-IA基因的多态性进行了研究，发现BMPR-IA基因在豫西脂尾羊上呈现一种基因型AA型，而在小尾寒羊和大尾寒羊检测出AA型和AB型两种基因型；BMPR-IA基因在小尾寒羊和大尾寒羊中A等位基因频率分别为0.738和0.889，而B等位基因频率分别为0.262和0.111。Jun Yan Bai[17]利用测序技术对绵羊LHβ基因的多态性进行分析，检测LHβ基因在兰州大尾羊、小尾寒羊、蒙古羊、大尾寒羊、豫西脂尾羊等5个绵羊品种的SNP突变位点，结果表明：LHβ基因在兰州大尾羊、小尾寒羊、蒙古羊、大尾寒羊、豫西脂尾羊检测到3个SNP位点，分别为C551T位点C/T，G391A位点G/A，G394A位点G/A，C551T位点的C和T等位基因频率分别是：0.594、0.406，0.811、0.189，0.840、0.160，0.927、0.073，0.868、0.132。G391A位点的G和A等位基因频率分别是：1.000、0.000，0.705、0.295，1.000、0.000，0.711、0.289，0.780、0.220。G394A位点的G和A等位基因频率分别是：1.000、0.000，0.668、0.332，1.000、0.000，0.656、0.344，0.698、0.302。

6 展望

综上所述，近些年来国内对豫西脂尾羊分子遗传育种研究内容主要集中在以下几点：豫西脂尾羊肉毛的生产性能评估；豫西脂尾羊遗传多样性的卫星标记分析；豫西脂尾羊的血液生化指标和血液蛋白的研究。而在对豫西脂尾羊的毛用及肉用等生产性能的分子研究方面还十分的缺乏，需要之后的研究工作跟进。当前国内对豫西脂尾羊的分子遗传育种的研究已经取得了一定的进展，为将来的选择育种工作提供了方向。豫西脂尾羊作为河南地区的地方品种，仍然具有着巨大的育种潜力。可以预见，随着分子遗传研究的不断深入，豫西脂尾羊的各项生产性能将会有所改善。

参考文献

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（责编：张宏民）