基于线粒体COⅠ基因序列的DNA条形码在中国南海绯鲤属鱼类鉴定中的应用

宫亚运，章 群，曹 艳，吕金磊，杨喜书

（暨南大学水生生物研究中心，广州 510632）

基于线粒体COⅠ基因序列的DNA条形码在中国南海绯鲤属鱼类鉴定中的应用

宫亚运，章 群，曹 艳，吕金磊，杨喜书

（暨南大学水生生物研究中心，广州 510632）

为探讨COⅠ基因作为DNA条形码对绯鲤属（Upeneus）鱼类鉴定的有效性，明确物种的分类地位，通过COⅠ基因5＇端652 bp序列研究中国南海绯鲤属的黑斑绯鲤（Upeneus tragula）、马六甲绯鲤（Upeneus moluccensis）、纵带绯鲤（Upeneus subvittatus）、黄带绯鲤（Upeneus sulphureus）、吕宋绯鲤（Upeneus luzonius）以及条尾绯鲤（Upeneus bensasi）6个种56 ind标本的标准DNA条形码序列的种内种间遗传距离，并构建分子系统树。研究表明：所测样品的碱基组成为T：29.2%，C：29.6%，A：21.4%，G：19.8%，A＋T含量（50.6%）略高于G＋C含量（49.4%），转换/颠换率为3.08。6种绯鲤属鱼类组成5个自展支持率为100%的分支，其中黑斑绯鲤和马六甲绯鲤混杂分布于同一分支上，其余4种绯鲤独自成支；分支间平均遗传距离10.10%（8.60%～12.40%），是分支内平均遗传距离0.18%（0.00%～0.30%）的56倍。纵带绯鲤、黄带绯鲤、吕宋绯鲤、条尾绯鲤种间平均遗传距离为10.70%（8.80%～12.40%），约为这4个种种内平均遗传距离0.125%（0.00%～0.20%）的85倍，种间遗传距离大于种内遗传距离的10倍以上，确定了它们的物种有效性。黑斑绯鲤和马六甲绯鲤种内遗传距离分别为0.40%和0.20%，与其它4种绯鲤为同一水平；但种间遗传距离仅为0.30%，属于一般物种的种内遗传距离范围，因此推测二者或为同一物种，但还需从形态学和基因组序列分析等方面加以进一步确证，其是否受到种间杂交和近期辐射进化的影响也需要今后更多的研究。标准的DNA条形码虽然能够有效地区分中国南海绯鲤属鱼类中的纵带绯鲤、黄带绯鲤、吕宋绯鲤和条尾绯鲤，但DNA条形码对黑斑绯鲤和马六甲绯鲤的鉴定与形态学的鉴定结果不一致，表明在物种鉴定时，母系遗传的线粒体COⅠ基因有时需要结合其它核基因分子标记或生态调查资料加以辅助。

绯鲤属；DNA条形码；COⅠ基因；中国南海

准确的物种鉴定是开展生理生态研究和资源开发利用的前提与基础。传统的鱼类分类主要依据外部形态特征，并结合比较解剖学特性和生态习性来确定，虽能区分大部分鱼类，但通常比较依赖鉴定者的个人经验，且很多鱼类的条纹、斑点、体色等外部形态易受外界环境及发育阶段的影响而产生变化，鉴定时常会出现争议和错误。为此HEBERT等[1－2]提出了DNA条形码（DNA barcoding）的概念，即通过分析一个标准的目标基因的DNA序列对物种进行鉴定，对动物界除刺胞动物门外的所有11个门13 320个物种的研究表明，线粒体 COⅠ基因（细胞色素氧化酶亚基I）靠近5′端的一段序列能够有效鉴定动物界物种，其序列间的差异能够很好地鉴别所研究的物种。随着HEBERT等[3]和WARD等[4]分别在北美260种鸟类和澳大利亚207种鱼类中分子鉴定的成功，COⅠ基因5′端约652 bp的序列凭借其快速简单高效的特点，已成为动物界物种鉴定的首选DNA条形码，目前已经成功应用于鲽形目、鲤形目及裸胸鳝属等鱼类的物种鉴定中[5－7]，在植物、微生物以及生物多样性调查和保护等领域也发挥着重要作用[8]。

绯鲤属（Upeneus）鱼类隶属辐鳍鱼纲（Actinopterygii）鲈形目（Perciformes）羊鱼科（Mullidae）[9]，广泛分布于印度洋、太平洋等温热海区沿岸浅海区域[10]。羊鱼科鱼类的突出特点是它们颏部具有一对长须，有两个独立的背鳍；其中绯鲤属的典型特征是犁骨和颚骨上有绒毛状齿[9]。据报道，目前世界范围内分布的绯鲤属鱼类共有30种[11]，中国分布有其中的8种[10]，其中南海分布有黑斑绯鲤（Upeneus tragula）、马六甲绯鲤（Upeneus moluccensis）、纵带绯鲤（Upeneus subvittatus）、黄带绯鲤（Upeneus sulphureus）、吕宋绯鲤（Upeneus luzonius）、条尾绯鲤（Upeneus bensasi）6种[9]。绯鲤属鱼类肉质鲜美，是海洋渔业的重点捕捞对象[12]，具有重要的经济价值[9]；由于目前南海鱼类资源多数呈现逐年衰退的局面[13]，为避免绯鲤属鱼类资源的衰竭，有必要对其现有的渔业资源进行合理的保护和开发利用，而物种的准确鉴定是开展其后续保护和开发利用研究的基础。传统的绯鲤属鱼类分类方法主要依据体色和斑纹等，但绯鲤属鱼类被薄栉鳞，鳞片极易脱落[9]，其外部形态易受到破坏；同时，由于生境和发育阶段的不同，不同个体的色彩斑纹差异也较大[10]，这就给绯鲤属的分类鉴定带来了很大困难；此外，不同鉴定者鉴定往往会有不同的结果，有时会出现同物异名等情况[10，14]。而DNA条形码技术采用分子手段对物种进行鉴定，不依赖个体形态特征，不受个体发育阶段的影响，并能发掘潜在的隐存种等，拥有许多传统鉴定方法无可比拟的优势，其在很多物种鉴定中的准确性和有效性也已被广泛证实。目前，国内外对绯鲤属鱼类的研究多集中在对其形态指标、生态学方面以及资源状况的研究等[15－17]；分子方面除LAKRA等[18]对印度洋海洋鱼类的DNA条形码研究中涉及到的绯鲤属中斑尾绯鲤（Upeneus vittatus）3 ind和黄带绯鲤4 ind外，未见用DNA条形码技术对中国南海绯鲤属鱼类进行研究的报道。本研究采用DNA条形码技术对中国南海绯鲤属鱼类进行鉴定，探究COⅠ基因序列作为区分南海绯鲤属鱼类物种的有效性，以期明确中国南海绯鲤属鱼类的分类地位，并探寻可能存在的隐存种，为其种质资源的保护和开发利用提供参考资料，同时也为绯鲤属鱼类DNA条形码数据库进行补充。

1 材料与方法

根据《南海鱼类志》[9]对采自11个地点共56 ind在95%乙醇中保存良好的标本进行鉴定，共得到6个种，其中黑斑绯鲤16 ind、马六甲绯鲤6 ind、纵带绯鲤8 ind、黄带绯鲤12 ind、吕宋绯鲤4 ind、条尾绯鲤10 ind。样品具体采样地点和种类见表1。

取背部肌肉晾干后提取总DNA，提取方法参考高盐法[19]。设计PCR引物：CX1F2：5′-ACCTGTGGCAATCACACGCTGAT，TestCXR1a：5′-ATGTGRTTGGCTTGAAAC。PCR后，将经1%的琼脂糖凝胶电泳检测条带清晰的PCR产物送至北京六合华大基因有限公司，切胶纯化后在ABI-3730自动测序仪上进行测序。测定的序列通过MEGA 6.0[20]软件进行人工校对，计算碱基组成、变异位点、转换与颠换的比值以及基于Kimura 2-parameter（K2P）模型的种内和种间遗传距离，构建邻接树，经1 000次重复抽样（bootstraps）检测分支置信度。

2 结果与分析

2.1 COⅠ基因片段序列特征

在扩增到的652 bp线粒体COⅠ基因5′端序列中，没有出现碱基插入和缺失，其中多态位点132个，简约信息位点121个。T、C、A、G平均含量分别是29.2%、29.6%、21.4%、19.8%，A＋T含量（50.6%）略高于C＋G含量（49.4%），与其它硬骨鱼类线粒体COⅠ基因碱基组成的基本特征一致[4]。转换与颠换比（R）为3.08，表明COⅠ基因序列的突变未达到饱和，适合遗传分析[21]。

2.2 邻接树和种内种间K2P遗传距离

在邻接树上，6种绯鲤属鱼类组成了5个支持率为100%的支系，分支内与分支间平均遗传距离分别为0.18%（0.00%～0.30%）、10.10%（8.60%～12.40%），分支间平均遗传距离是分支内平均遗传距离的56倍；其中分支2和分支5间遗传距离最大（12.40%），分支1与分支2以及分支1与分支3的遗传距离最小（8.60%）。在邻接树上黑斑绯鲤和马六甲绯鲤互相混杂，共同位于支系1，其它4种绯鲤独自成支（图1）。

表1 研究所用样品及采集地Tab.1 Specimens and sampling information in the present study

图1 COⅠ基因基于K 2P模型构建的NJ树Fig.1 NJ tree based on COⅠgene using K2Pmodel

基于K2P模型的种内种间遗传距离见表2。种内遗传距离最大的为黑斑绯鲤（0.40%），最小的为吕宋绯鲤（0.00%），平均为0.18%；种间遗传距离最大的是纵带绯鲤与条尾绯鲤（12.40%），最小的是黑斑绯鲤与马六甲绯鲤（0.30%），平均为9.26%；种间平均遗传距离约为种内平均遗传距离的51倍。单独分析独立成支的4种绯鲤时，种内遗传距离最大的为纵带绯鲤和条尾绯鲤（均为0.20%），最小的为吕宋绯鲤（0.00%），平均为0.125%；种间遗传距离最大的仍为纵带绯鲤和条尾绯鲤（12.40%），最小的是纵带绯鲤和黄带绯鲤（8.80%），平均为10.70%，种间平均遗传距离约为种内平均遗传距离的85倍。

3 讨论

3.1 COⅠ基因对南海绯鲤属鱼类的鉴定

利用COⅠ基因序列进行物种鉴定的主要标准在于种间遗传距离远大于种内遗传距离（约10倍以上）[1]。除腔肠动物门（Cnidaria）外，大部分动物种内遗传距离小于1%，很少大于2%，2%是DNA条形码研究中的物种划分参考值[2]。本文6种鱼类种内遗传距离（0.00%～0.40%）均小于1%，符合种内遗传距离标准，其中独自成支的纵带绯鲤、黄带绯鲤、吕宋绯鲤、条尾绯鲤相互间遗传距离（8.80%～12.40%）都显著大于种间2%的遗传差异界限[2]，且均远远大于它们种内遗传距离的10倍以上，DNA条形码对这4种鱼类进行了有效的区分。黑斑绯鲤和马六甲绯鲤混杂分布在邻接树的同一个分支上，种间遗传距离（0.30%）在一般物种种内范围（≤2%），但在形态上，黑斑绯鲤自吻尖经眼到尾鳍基有一黑色纵带，第一背鳍顶端黑色；马六甲绯鲤体侧为金黄色纵带，且背鳍尾鳍上叶均有黄棕色条纹[9]，二者有较明显的区别。对于这种情况，推测原因如下：一方面，很多鱼类在不同的发育阶段斑纹、色泽等都有显著差异[22－23]，如鲷科黑鲷（Sparus macrocephalus）、切氏黑棘鲷（Sparus swinhonisczerskii）体侧有6～7条明显的横带，而黑棘鲷（Acanthopagrus schlegelii）体侧无横带，与前二者外部形态上存在差异，但AKAZAKI[24]研究发现黑棘鲷为唯一的有效种，黑鲷和切氏黑棘鲷均为黑棘鲷的幼鱼；吴仁协等[25]在研究外部无横带黑棘鲷（A.schlegeliischlegelii）和有横带黑棘鲷（A.schlegeliiczerkii）时，发现二者COⅠ和控制区基因序列的平均遗传距离仅分别为0.15%和0.51%，且并未形成单系群，认为二者是同一物种的不同形态型。笔者推测黑斑绯鲤和马六甲绯鲤有可能与上述情况类似，是同一物种的不同形态型。或二者不是同一物种，可能情况如下：1）存在种间杂交现象。本文马六甲绯鲤和部分黑斑绯鲤均采自广东阳江和广西合浦，同属的近缘物种处于相同的地点和相似的生活环境时，由于缺乏有效的隔离机制，使得相互间的基因渗透几率升高，可能出现杂交现象[26]。黑斑绯鲤和马六甲绯鲤体侧均具纵带，仅有颜色方面的差别，杂交后代可能在形态上更多的表现为纵带颜色不同的中间形态或者趋向于亲本中的一种。但由于线粒体DNA是核外遗传物质，呈母系遗传（maternal inheritance）方式，后代线粒体DNA几乎全部来自母本，因而可能会出现分子与形态鉴定结果不一致的情况。2）近期辐射进化的影响。GOVINDARAJU等[27]对印度洋沿岸7种石斑鱼随机扩增多态性（RAPD）研究发现，点带石斑鱼（Epinephelus coioides）、巨石斑鱼（Epinephelus tauvina）和黑带石斑鱼（Epinephelus malabaricus）间遗传距离很近，但从斑点、体色方面差异可以区分，这与本文中黑斑绯鲤和马六甲绯鲤的情况十分类似；另外SHEARER等[28]对30个加勒比海珊瑚礁物种的研究发现，标准COⅠ条形码序列长度较短且进化速度较慢，而近期进化形成的物种种间分化不足，导致种间和种内的遗传距离往往相差不大，对近期进化形成的物种经常难以彻底区分。因此，结合上述报道，也不排除二者是近期辐射进化形成的可能。

表2 绯鲤属鱼类基于K 2P模型的种间（对角线下）和种内（对角线）遗传距离Tab.2 Inter-species（below diagonal）and intra-species（diagonal）genetic distance based on K 2P model of Upeneus

3.2 小结与展望

综上所述，线粒体COⅠ基因能够作为DNA条形码有效地鉴定区分中国南海绯鲤属鱼类中的纵带绯鲤、黄带绯鲤、吕宋绯鲤、条尾绯鲤。由于DNA条形码对物种的鉴定不依赖个体形态，不受发育阶段影响，今后可被广泛应用于这几种绯鲤属鱼卵、仔稚鱼的鉴定工作，为海洋渔业早期调查提供资料，同时也能用来对绯鲤属鱼类形态学分类系统进行补充和修订。由于采样的限制，本文所分析样本量仍有不足，得到的结果可能不够全面，同时黑斑绯鲤和马六甲绯鲤的分类地位仍未明确，考虑在今后的工作中，扩大采样的地理范围，增加分析样品的数量，进行详细形态测量和传统渔业生物学调查，选取线粒体中进化速度更快的区域如控制区等，并结合核基因等信息研究是否存在生殖或遗传隔离等情况，以更好地明确它们的分类地位和遗传背景，为种质资源的保护和开发利用提供参考资料。

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Application of Mitochondrial Cytochrome Oxidase Subunit I sequence in DNA barcoding Upeneus in the South China Sea

GONG Ya-yun，ZHANG Qun，CAO Yan，LV Jin-lei，YANG Xi-shu
（Institute of Hydrobiology，Jinan University，Guangzhou510632，China）

To test the role of652 bp segments of mtDNA cytochrome oxidase subunit I gene as DNA barcoding in identifyingUpeneusspecies，reliably determining species status and constructing a reference sequence library，specimens collected in the South China Sea were morphologically identified，the intra-species and inter-species genetic distances of the genusUpeneuswere calculated，and phylogenetic trees were reconstructed.DNA barcoding from 56 specimens representing 6 species of genusUpeneusrevealed that the nucleotide compositions were calculated as T＝29.2%，C＝29.6%，A＝21.4%，G＝19.8%，A＋T（50.6%）was slightly higher than C＋G（49.4%），the average value of transition/transversion ratios was 3.08.In the NJ tree 6 species exhibited 5 discrete clades with 100%bootstrap supports，of whichUpeneus tragulaandUpeneusmoluccensiswere intertwined in the same clade，and the remaining 4 species formed 4 independent clades，the average genetic distances among clades[10.1%（8.6%－12.4%）]were 56 times thatwithin clades[0.18%（0.0%－0.3%）].Inter-species distances amongUpeneus subvittatus，Upeneus sulphureus，Upeneus luzonius，andUpeneus bensasi[10.7（8.8%－12.4%）]were 85 times that of the intraspecies[0.125%（0.0%－0.2%）]，the inter-species distances were 10 times greater than that of intraspecies divergences（the＂10x rule＂），which confirmed their species status.Although intra-species genetic distances ofU.tragulaandU.moluccensiswere 0.4%and 0.2%respectively，which were similar to the other 4 congeneric species，the genetic distances betweenU.tragulaandU.moluccensiswere only 0.3%，which fell within the scope of most intra-species distances，suggesting that they might be the same species，but it needs to be confirmed by morphological and genomic sequence analysis，and interspecific hybridization or recent evolutionary radiation also should be excluded in further studies.Although DNA barcoding permitted the discrimination of66.7%（4/6）Upeneusspecies，demonstrating the utility of barcoding for regional species identification，the inconsistence of DNA barcoding and morphological identification ofU.tragulaandU.moluccensisnecessitates the worth of combination ofmore detailed morphological examination and ecological investigation，and sequence information from nuclear genes and/or fast-evolving mitochondrial DNA genes.

Upeneus；DNA barcoding；Cytochrome Oxidase Subunit1；the South China Sea

Q 349

A

1004－2490（2016）02－0113－07

2015－10－22

国家自然科学基金（41071034）；中央高校基本科研业务费专项资金（21613105）；欧盟Erasmus Mundus TECHNO I博士后教育交流项目

宫亚运（1990－），男，山东即墨人，硕士研究生，研究方向为分子生态学。E-mail：gyy19901005＠163.com

章 群，副研究员。Tel：13431042736，E-mail：tqzhang＠jnu.edu.cn