对引种沙生植物沙枣抗旱生理机制的研究

金增涛

(西藏藏族自治区林业调查规划研究院,西藏 拉萨 85000)



对引种沙生植物沙枣抗旱生理机制的研究

金增涛

(西藏藏族自治区林业调查规划研究院,西藏 拉萨 85000)

摘要：通过西北-东南和东北-西南方向两条长25m×1km的样带和样带上布置的25m×25m的样方调查,研究了试验地引种植物沙枣在高海拔地区的生长势和生理抗旱机制。结果表明引种沙生植物沙枣的抗旱特性是对严酷环境形成的重要适应对策,对提高流动沙丘斑块的植被盖度,稳定流动沙丘土壤基质,增强景观抗风沙蚀积的能力更加有效。

关键词：西藏;引种;沙枣;生理机制;沙生植物;生物学特性

1引言

土地沙化是全球性环境恶化的重要因素之一,已引起了国际社会的广泛重视。1992年联合国环境与发展大会通过的《21世纪议程》,把防治土地沙化列为国际社会优先采取行动的领域,充分体现了国际社会对防治沙漠化的高度重视。防治沙漠化不仅关系到社会的稳定和经济的可持续发展,而且影响到人类的生存和发展。

西藏地处青藏高原,高寒缺氧,植被缺乏,是世界土地荒漠化广为发生发展的区域之一。目前荒漠化面积达4300多万hm2,其中沙化面积2000多万hm2。全区荒漠化土地发展程度以中度和轻度类型为主,有风蚀、水蚀、冻融、盐渍荒漠化等类型,荒漠化严重的县级行政区达到22个。据不完全统计,全区荒漠化所造成的直接经济损失每年达8亿多元。西藏把土地开发与荒漠化整治有效结合起来,对荒漠化实行积极防治。雅鲁藏布江、拉萨河、年楚河以及“一江两河”流域是全区政治、经济、文化中心,也是全区荒漠化发生发展最为严重的区域之一。雅鲁藏布江中游流域也是西藏宗教活动中心和旅游圣地,在国际和国内都具有重要的影响,治理好这一地区的沙化土地,保护好该地区的生态环境,是加速西藏经济发展和社会稳定、实现西藏各民族繁荣的一条非常重要的途径。因此对该地区的土地沙化治理和研究是当务之急。

沙生植物通常是指适合生长于质地松散的沙丘和沙滩上,具有独特的生长型,根系和根茎发达而营养繁殖能力很强,能抵抗沙埋、侵袭的植物[21]。本文以沙枣为试验材料,对西藏山南地区乃东县多颇章乡试验地的沙枣进行了生长势和抗旱生理机制的研究,旨在加深人们对半干旱性气候河谷地带沙枣与环境间相互关系的认识,揭示沙枣在西藏的生长规律,以期为西藏的防沙治沙增添更多植物品种。

2材料和方法

2.1研究地点概况

本研究地处西藏雅鲁藏布中游山南地区乃东县多颇章乡(29°16′11″～29°16′27″N,91°16′29″～91°42′34″E,海拔3 612m),空气稀薄、日照强烈、气候多变、夏季凉爽、冬季严寒,属于高原地域性气候。平均气温5～10 ℃,最高气温31 ℃,最低温-18 ℃;年降雨量为450～550 mm,年平均日照时数为1 800～2 500 h。地带性植被主要为砂生槐(Sophoramoorcroftiana)、菊叶香藜(Chenopodiumfoetidumschrad.)、固沙草(Orinusthoroldii)、白草(Pennisetumflaccidum)、藏沙蒿(Artemisiaweiibyi)、假镰刀叶虫实(Corispermumpseudofalcatum)等组成的灌丛和高山草原。土壤为砂质土,多砾石,pH值为6.7～7.5。

[9] 祁万宜,孙晓梅,张守攻,等.北亚热带高山区日本落叶松纸浆用材林初植密度的研究[J].华中农业大学学报,2007,26(4):552～556.

[10] 中国树木志编委会.中国主要树种造林技术[M].北京:中国林业出版社,1981.

[11] 辽宁省林业学校.数理统计[M].北京:中国林业出版社,1984.

[12] 肖学芳,祁万宜,王军辉,等.华山松种源选择研究[J].湖北林业科技,2008(1):1～7.

[13] 张军,祁万宜,黄成名,等.油松和巴山松种源选择研究[J].湖北林业科技,2008(2):1～6.

[14] 祁万宜,应中华,付高峰,等.宜昌市几种工业用材针叶树种引种选择研究[J].湖北林业科技,2004(2):12～18.

[15] 沈熙环.林木育种学[M].北京:中国林业出版社,1990.

[16] 王礼先,王斌瑞.林业生态工程学[M].北京:中国林业出版社,1998.

2.2调查方法和试验材料

2007年7月和9月,在试验地沿西北-东南方向(当地冬春盛行风风向,样线Ⅰ)和东北-西南方向(垂直于当地盛行风风向,样线Ⅱ)各设一条1km样线,接着沿样线设置25 m×25 m连续样方,共调查了100个样方,通过游标卡尺和钢卷尺来测量沙枣的地径、植株高度和冠幅。露点法、热电偶法较适宜测定柔软叶片的水势,且精确度高,可在一定范围内重复测定叶片的水势,是较好的水势测定方法,即ψW=ψл=-iCRT(MPa)。本实验用热电偶法来测定沙枣的水势,用快速水分分析仪测定法来测定实验材料中自由水和束缚水的含量。

2.3数据分析

对所测数据进行分别汇总,采用SPSS软件进行数据整理并做沙枣性状间的相关分析,明确沙枣的生长动态。

3试验测定

3.1沙枣形态特征和生物学特性

沙枣(ElaeagnusangustifoliaL.)是胡颓子科,胡颓子属的落叶小乔木。沙枣是我国西北干旱地区普遍栽培的乔木树种,新疆、甘肃、宁夏和内蒙古西部都有广大的沙枣人工林分布。大面积的沙枣林在当地起着抗御风沙、保护农田、改善生态环境的重大作用。在我国西部干旱地区,沙枣易繁殖、生命力强、生长快、抗风沙、耐盐碱、耐高温、抗干旱、耐瘠薄,并具有改良土壤的作用。除具有重要的生态作用外,沙枣树还具有较高的经济利用的价值,被当地群众称为“宝树”。

3.2样带和样方内植被与土壤特征

样带调查区域包含多种生境类型,如裸露沙丘、流动沙丘、半固定沙丘、固定沙地和丘间低地。调查结果表明,处于固定沙地和丘间低地内的样带,植被平均盖度较高,土壤平均含水量也较高,其他生境植被平均盖度较低,土壤平均含水量也低。另外,样方内土壤盐分较高。不同样方条件下普遍较高的变异系数说明不同空间尺度的植被与土壤特征都具有较大的变异性。

3.3生长势的测定

沙枣是一种速生树种,其适应环境的能力极强。沙枣的原生地海拔为1 378.5 m,而试验地的海拔为3 612 m,海拔相差2 233.5 m,环境因子变化非常显著。我们从甘肃省民勤县引种的沙枣同样在西藏山南地区乃东县长势良好,其成活率和存活率分别达96 %和92 %。这在植物的引种,尤其是从低海拔引至高海拔,特别是海拔相差2 233.5 m,环境因子变化非常显著的地方,能有这样好的效果,说明了沙枣有极强的生存能力。

引种的沙枣于2007年3月28日栽植,在当年7月14日和9月7日调查了沙枣的生长量和成活率,2009年4月调查了沙枣的存活率。在本次试验中,我们共调查了沙枣在水沟、半固定沙地、固定沙地三种环境下的生长状况。

图1、图2是沙枣在水沟内不同时期的生长量,图3和图4是在半固定沙地内的生长量,图5和图6是沙枣在固定沙地内的生长量。从图上可以看出,在第一阶段(从3月28日至于7月14日,即102 d),沙枣在固定沙地内的生长情况最好,平均生长量达64.23 cm,在水沟内的生长量最小,平均生长量达50.68 cm。新生枝条在固定沙地内的生长高度达23.1 cm,而在半固定沙地内的生长高度为15.86 cm。由此可以看出,在第一阶段,不同质地对沙枣的生长影响排序为:固定沙地>水沟>半固定沙地。在第二阶段(从7月15日至于9月7日,即55 d),沙枣在水沟内、固定沙地和半固定沙地的新枝生长高度分别为41.11 cm、36.8 cm和22.16 cm。由此可以看出,在第二阶段,不同质地对沙枣的生长影响排序为:水沟>固定沙地>半固定沙地。这是因为沙枣是一种沙生植物,在第一阶段,苗木刚栽上,底水浇灌充足,再加上水沟长期灌水,水分过多反而会影响其生长的,因此,所以固定沙地上的沙枣生长反而要比水沟内的长势好。在第二阶段,由于干旱所致,水沟内的土壤含水率较固定沙地和半固定沙地的含水率高,因而水沟内的沙枣生长要比其他地方的要好。

图1　沙枣生长高度

图2　冠幅生长量

图3　枝条生长量

图4　冠幅生长量

图7为不同质地沙枣地径的生长动态变化。由上图可以看出,在第一阶段,沙枣在固定沙地上的平均地径要比在水沟内的平均地径高0.1 cm,比半固定沙地上的平均地径高0.15 cm。在第二阶段,沙枣在固定沙地上的平均地径要比在水沟内的平均地径高0.03 cm,比半固定沙地上的平均地径高0.3 cm。土壤质地对沙枣地径的影响强弱排序为:固定沙地>水沟>半固定沙地。

图5　枝条生长量

图6　冠幅生长量

图7　不同质地沙枣地径的生长动态

3.4 水势的测定

植物体内的生理生化活动与其水分状况密切相关,而植物组织的水势是表示植物水分状况的一个重要生理指标。水势代表植物组织中某一点的水分化学势与同温度下纯自由水的化学势之差,目前已被广泛地承认是植物水分状况的主要指标。因为纯自由水的化学势是零,所以植物组织中的水势通常为负值,体现了水势值越小,植物组织的吸水能力越强。沙枣水势随着生境条件的变动产生不同的影响(图8)。如果将无灌溉条件的绝对值定为100,则有灌溉条件的沙枣水势绝对值折算,相当于无灌溉条件的25 %。与其他沙生植物的水势绝对值相比,沙枣的水势绝对值变幅较大,说明了沙枣水势的变幅受环境条件的影响较大。因为沙枣的原生地海拔为1 378.5 m,38°38′N,103°05′E,而试验地的海拔为3 612 m,海拔相差2 233.5 m,环境变化因子非常显著。

图8　不同生境水势比较

图8是根据试验区沙枣的叶子所测得的不同生境水势比较柱状图。同龄树种在一般情况下和有人工灌溉条件下的水势测定比较,如果将无灌溉条件的绝对值定为100,则有灌溉条件的沙枣水势绝对值折算,水势差值变动在24 %,与其他树种相比,其水势变化较大。这说明了耐旱树种水势的变幅受环境条件的影响较大。

为了了解整个生长季中沙枣水势的变化规律,我们从5月份开始至9月份,观测的结果(图9)表明:生长初期5月份水势高,以后递减,至7月份水势最小,8、9月份又有回升,反应了水势的高低,与气温呈负相关的现象。

图9　水势的季节变化比较

3.5总水量、自由水、束缚水含量的测定

植物组织中的水分以两种不同的状态存在;一种是与原生质胶体紧密结合着的束缚水,束缚水的数量是细胞胶体亲水程度的指标之一,又由于它比自由水更加难以被蒸腾出去,所以它对干旱的抗性较大。另一种是不与原生质胶体紧密结合而可以自由移动的自由水。自由水与束缚水含量高低与植物的生长及抗性有着密切的关系。自由水/束缚水比值较高时,植物组织或器官的代谢活动一般比较旺盛,生长也较快;反之则较慢,但抗性常较强。因此,自由水和束缚水的相对含量可以作为植物组织代谢活动及抗逆性强弱的重要生理指标。

图10　沙枣自由水和束缚水季节变化

图11　沙枣的持水力比较

图10是被测树种沙枣自由水与束缚水含量的季节变化。从图10可以看出,自由水含量的季节变化从5份开始上升至7月份,之后逐渐回落。沙枣自由水含量5、6月份均为40.4 %,7月份达42.5 %,8、9月大大下降为30.1%、32.2 %。国内外很多学者对束缚水与自由水的比值予以极大的重视,并将它作为鉴定植物抗旱的指标之一。我们测定的结果表明:束缚水与自由水比值的季节变化与束缚水含量的变化呈正相关,总含水量的季节变化与自由水含量的变化呈正相关。

3.6水分亏缺和相对含水量的测定

沙漠或荒漠地区由于沙地土壤干旱和大气干旱,植物根系吸收的水分不能满足绿色部分蒸腾和光合耗水的需要,必然引起绿色组织水分含量的减少和水分亏缺的增加。从测定的结果来看,与其他沙生植物相比,沙枣的水分亏缺最大,其值为29.8 %,而相对含水量为70.2 %。

3.7持水力的测定

植物绿色组织水分的能力,用离体组织含水量下降的速度和达到恒重所需的时间来表示。从图11的结果可知:沙枣的平均失水速度小于其他植物的失水速度,而达恒重所需的时间较其他植物的小。

4结语

干旱荒漠沙区造林树种的选择,首先应该依据其耐旱能力的大小,再考虑它们代谢效率的高低,才能达到预期的营林目的。抗旱能力的大小是各个树种赖以以渡过环境水分紧张的各种不同手段,而环境水分紧张也必然会引起各树种本身的水分紧张,特别是叶子和同化枝的水分状况,在一定程度上反映着树种适应环境水分紧张的能力。

(1)把沙枣从原生地(38°38′N,103°05′E,海拔为1 378.5m)引种至试验地(29°16′11″～29°16′27″N,91°16′29″～91°42′34″E,海拔3 612 m),海拔相差2 233.5 m,环境变化因子非常显著。把沙枣从低海拔引种至高海拔,本试验在西藏尚属首次。而在这样海拔高、空气稀薄、日照强烈、气候多变、冬季严寒,属于高原地域性气候条件下,沙枣同样能快速地生长,说明了其对环境具有很强的适应能力。

(2)通过对沙枣所作水分状况的季节性变化测定来看,沙枣具有水势低,束缚水与自由水含量的比值大,水分亏缺和保水力以及变幅大等特点。其实这也是沙枣作为一种沙生植物所具有的特点。与试验地其他植物相比,除乡土植物砂生槐外,沙枣在风沙蚀积严重的冬春季仍能起到防风固沙的作用,这说明了沙枣具有较大的生态邻域,因而对提高流动沙丘斑块的植被盖度,稳定流动沙丘土壤基质,增强景观抗风沙蚀积的能力更加有效。在西藏干旱半干旱区退化的流动沙丘环境中,重点利用这种植物,将会高效地加快当地的生态恢复进程。因此,建议在以后西藏的防沙治沙和荒漠化防治中,可大力选用该树种。

参考文献：

[1] 巫奕龙.西藏加紧防治土地荒漠化[J].西藏新闻网,2002(11).

[2] 沈熙环.对我国西北地区生态环境建设中种苗工作的考虑[J].北京:中国林业出版社,2001.

[3] 沈熙环.树木引种与生态建设[J].北京:中国环境科学出版社,2001.

[4] Zobel B J,van Wyk G and Stahl P.Growing Exotic Forests[J].John Wiley & Sons,1897.

[5] Evans J.Plantation forestry in the tropics[J].Clarendon Press Oxford,1992.

[6] Eldridge K et al.Eucalypt domestication and breeding[J].Oxford Science Publication,1993.

[7] Owino F.Improvement of exotic tree species-possibilities,dangers,limitations[J].IN:H Wolf ed.Seed procurement and legal regulations for forest reproduction material in tropical and subtropical countries.Forestry Seed Centre Muguga,1993,131～140.

[8] Hughes C E.Risks of species introductions in tropical forestry[J].Co mmonwealth Forestry Review Volume,1994,73(4):243～252.

[9] 王豁然,江泽平.论中国林木引种驯化策略.林业科学,1995,31(4):367～372.

[10] Lamb D.Biodiversity restoration by plantation[J].Tropical Forest Update,1997,7(2):8～9.

[11] Reis M S.Industrial planted forests in tropical Latin America[J].Tropical Forest Update,1997,7(2):8～9.

[12] 沈熙环.灌木良种选育栽培与利用[M].北京:知识产权出版社,2005.

[13] 王恩苓.落实《决定》精神加快干旱、半干旱地区灌木林发展[J].防护林科学,2004(6):22～24.

[14] 沈熙环.林木育种学[M].北京:中国林业出版社,1990.

[15] 王豁然,江泽平.论林木引种与森林可持续经营[J].世界林业研究,1998:17～21.

[16] PAO.Conservation of genetic resources in tropical forest management principles and concepts[J].FAO Forestry Paper 107.105 PP.Rome,1993b.

[17] FAO.Report of the 9th session of the FAO Panel of Experts on Forest Genetic Resources[J].FO:FGR/9/Rep.Rome,1996.

[18] Palmberg-Lerche C.Conservation of genetic resources as an integral part of forest management and tree improvement.IN:H Wolf ed.Seed procurement and legal regulations for forest reproductive material in tropical and subtropical countries[J].Forestry Seed Centre Muguga,1993:169～182.

[19] Rogers DL and Ledig FT eds.The status of temperate North American forest genetic resources[J].Report No.16.University of California Genetic Resources Conservation Progra mme,1996.

[20] 王印肖.对林木引种工作的再认识[J].河北林业科技,2006(9):8～9.

[21] 郭普,李青云.民勤沙生植物园引种驯化工作初步总结[J].治沙造林科技资料汇编,1881(9):11～16.

中图分类号：S72

文献标识码：B

文章编号：1674-9944(2016)01-0070-04

作者简介：金增涛(1980—)，男，山东临清人,工程师,主要从事林业调查，规划方面的工作。

基金项目：国家“十一五”科技支撑计划项目(编号:2006BAC01A04);国家“十一五”科技支撑计划子项目(编号:2007BAC06B02);国家林业局森林生态系统定位研究项目

收稿日期：2015-12-02