5种园林地被植物的抗旱性研究

谭彦+崔妍+彭重华+杨夕宽+贾嘉+禹雄峰

摘要： 为了筛选更多的耐粗放管理且抗旱性强的屋顶绿化植物，选取中南地区常见的5种园林地被植物——丛生福禄考（Phlox subulata）、金叶佛甲草（Sedum lineare cv.‘Jin Ye）、金叶过路黄（Lysimachia nummularia ‘Aurea）、多花筋骨草（Ajuga multiflora）、中华景天（Sedum polytrichoides），进行干旱胁迫处理，通过观察其外部形态特征的变化，并对其叶片的生理指标：丙二醛、游离脯氨酸、可溶性糖、叶绿素的含量进行测定，利用隶属函数值法进行综合评价。结果表明，5种园林地被植物抗旱性由大到小依次为：中华景天>金叶佛甲草>金叶过路黄>多花筋骨草>丛生福禄考。对其抗旱性结果的综合评价发现：不同的参试植物，最影响其抗旱性的生理指标不同。5种植物用于屋顶绿化时，中华景天与金叶佛甲草可以作为园林地被大量推广应用，金叶过路黄在屋顶绿化的植物选取上也是值得推荐的，多花筋骨草与丛生福禄考不太适宜作为屋顶绿化的材料。

关键词： 园林植物；屋顶绿化；抗旱性；形态特征；生理指标；综合评价

中图分类号： S688.401 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2016）03-0203-04

随着社会的不断进步，现代城市中建筑的密度越来越高，屋顶绿化作为连接硬质建筑与绿色生命的媒介，在营造生态环境中有着越来越重要的作用。屋顶绿化能提高城市绿地覆盖率，改善城市气候，缓解热岛效应，美化环境，提高整个城市的生态效益，成为了园林绿化以及现代建筑发展的必然趋势[1]。屋顶绿化离不开能在屋顶上生长良好的植物，尤其是园林地被植物。但是屋顶的生态环境与地面露地差别甚大，光照、温度、湿度、土壤基质等都有明显差异。屋顶的下垫面大多是水泥结构，不通透，热容量小，易吸热也易散热，再加上种植土层薄，容易干燥失水。这些特殊的环境决定了植物的筛选以抗旱、抗寒、耐瘠薄、耐水涝等抗逆指标极强的植物为主[2]。中南地区地被植物种类丰富，但是在对于屋顶绿化的园林地被植物这方面研究较少，因此选取了中南地区较为常见的5种园林地被对其抗旱性进行研究，以期有效地筛选出抗旱性较强的植物，为城市的屋顶绿化植物提供更多选择。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

2012年10月18日至2013年11月17日，试验在中南林业科技大学风景园林学院楼楼顶试验基地中进行，参试植物经过常规养护后移至塑料大棚对其进行不同类型不同程度的干旱胁迫。整个试验期间观察记录温度、湿度，最高温度为27.1 ℃，最低温度为13.4 ℃，平均温度为20.64 ℃，最高湿度为84.6 %，最低湿度为46.4 %，平均湿度为65.6 %。

1.2 试验材料

选取中南地区较为常见的5种园林地被植物丛生福禄考（Phlox subulata ）、金叶佛甲草（Sedum lineare cv.‘Jin Ye）、金叶过路黄（Lysimachia nummularia ‘Aurea）、多花筋骨草（Ajuga multiflora ）、中华景天（Sedum polytrichoides）作为研究对象，并对其进行干旱胁迫处理。这5种植物的形态学特征详见表1。

1.3 试验方法

1.3.1 试验设计 试验采用盆栽控水法，5种植物各设置1个对照组和3个处理组，每种植物4×3=12盆，试验设3次重复。土壤干旱胁迫时间分别为0、7、14、21 d，以水分胁迫0 d 为对照组。本试验选取生长健壮，无病虫害、长势基本一致的植株种植于营养钵中，每盆1株。在试验3 d前对植株进行连续浇水处理，使每盆基质处于饱和含水状态。早上08：00—09：00采摘植株的成熟叶片进行试验测定，所有试验重复3次[3]。

1.3.2 植物形态指标测定 植物的形态指标测定包括植物的生长状况与植物的存活率。根据植物的生长状况：植物的长势以及叶片的生长情况（叶色、叶失水情况、叶枯死量），对参试植物进行综合评价，将植物的生长状况分为5个等级[4]。Ⅰ级生长表现为植物的长势非常好，叶色明亮鲜艳，叶片饱含水分，且叶片无枯死量。Ⅱ级植物长势良好，叶色较正常或稍偏暗，叶片失水较少，且叶片枯死量<25%。Ⅲ级生长表现为植物长势一般或偏差，叶色暗淡无光，叶片失水较多，出现枯萎或卷曲，叶片枯死量25%～50%。Ⅳ生长表现为植物长势很差，生长受到严重抑制，叶片失水严重，枯萎发黄至枯死，叶片枯死量50%～75%。Ⅴ生长表现为植物基本停止生长，死亡或接近死亡，叶片枯死量>75%。

1.3.3 植物生理指标测定 准确称取试验植物鲜材料100 g，置于105 ℃的烘箱中烘干至恒质量，分别对试验植物的丙二醛（MDA）的含量、叶片游离脯氨酸（Pro）的含量、可溶性糖的含量、叶绿素a与叶绿素b的含量进行测定。MDA测定采用硫代巴比妥酸法[5]，Pro测定采用茚三酮比色法[6]，叶片可溶性糖含量的测定采用蒽酮比色法，叶片中叶绿素含量的测定采用分光光度计法[7]。

1.3.4 统计分析 采用Excel输入试验数据并对数据进行初步分析，然后采用模糊数学隶属函数的方法进行加权值计算，对参试植物的抗旱性进行一个综合的比较。其中隶属函数的计算方法如下：如果指标与抗旱性呈正相关，则Zij=（Xij-Xmin）/（Xmax-Xmin）；如果指标与抗旱性呈负相关，则Zij=1-（Xij-Xmin）/（Xmax-Xmin）。其中Zij指i种植物的j指标抗旱隶属函数值， Xij指i种植物的j指标的测定值，Xmin和Xmax指各指标中的最小测定值值与最大测定值[8]。将这5种植物的隶属函数值进行计算，取平均值，均值越大抗旱性越强。并对这5种植物隶属函数值的平均值进行排序，得出结果。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫下参试植物外部形态特征的变化与存活率

由表1、表2可知，随着干旱胁迫的持续所有参试植物的生长均受到抑制。丛生福禄考与多花筋骨草均在胁迫7 d后叶片出现萎蔫发黄，胁迫21 d，植株受害严重，存活率分别为24%、32%；金叶佛甲草和中华景天胁迫21 d时叶片枯死量均为Ⅱ级，但其存活率均为100%。金叶过路黄胁迫21 d后叶片枯黄萎蔫严重，枯死量超过25%，存活率为85%。从植物形态特征和存活率来看，5种植物抗旱性金叶佛甲草和中华景天最好，金叶过路黄次之，多花筋骨草与丛生福禄考较差。

2.2 干旱胁迫下参试植物生理指标的测定

2.2.1 干旱胁迫下参试植物叶片丙二醛的变化 丙二醛是膜脂过氧化的终产物之一，其含量可以衡量植物细胞受到胁迫的严重程度。研究表明：丙二醛的的积累速度与抗旱性呈负相关，丙二醛含量增加越多，表示植物抗旱性越差[9]。由图1可知，随着干旱胁迫的持续，5种植物的丙二醛含量都呈增加趋势。胁迫21 d时，丛生福禄考、多花筋骨草、金叶过路黄的丙二醛含量与对照相比分别显著增加98.7%、95.1%、81.5%（P<0.05），而中华景天和金叶佛甲草的丙二醛含量相对稳定。由此可知：中华景天和金叶佛甲草受干旱损害较小，抗旱能力强，金叶过路黄、多花筋骨草次之，丛生福禄考最差。

2.2.2 干旱胁迫下参试植物叶片游离脯氨酸的变化 研究表明：抗旱性较强的品种在干旱胁迫下往往会积累较多游离脯氨酸[10]。由图2可知，随着干旱胁迫的持续，中华景天和金叶佛甲草中的脯氨酸含量显著增加（P<0.05），且在干旱胁迫21 d时都达到峰值，分别为182.7、158.8 μg/g。而其他3种植物随着胁迫持续，脯氨酸含量先增后减。金叶过路黄在干旱胁迫14 d时达到峰值，胁迫21 d时，与对照相比仅增加了20.3%；多花筋骨草和丛生福禄考在胁迫7 d时达到峰值，胁迫21 d时，与对照相比反而分别减少了30.2%，258%。由此可知：中华景天和金叶佛甲草抗旱能力比较强；金叶过路黄、多花筋骨草和丛生福禄考具有一定的抗旱能力，但随着干旱胁迫的持续，植株应对干旱的自我调节能力减弱，难以抵御高强度的干旱。

2.2.3 干旱胁迫下参试植物叶片可溶性糖的变化 可溶性糖与脯氨酸一样也是一种重要的渗透调节物质，其含量的增加可以提高细胞液的浓度，从而减少内外部环境的浓度差，这样有利于植物保持体内的水分。干旱胁迫下，植物抗旱性越强可溶性糖积累越多[11]。由图3可知，随着干旱胁迫的加剧，5种植物可溶性糖的含量均呈先增加后降低的趋势，但不同植物可溶性糖的含量降低的时间不一致。丛生福禄考、金叶过路黄和多花筋骨草的可溶性糖含量均在胁迫7 d时达到最大值，而中华景天和金叶佛甲草都在胁迫14 d时达到最大值，胁迫21 d时，丛生福禄考和多花筋骨草的可溶性糖含量分别比对照显著降低3.2、13.3 mg/g（P<0.05），金叶佛甲草则比对照显著增加11.2 mg/g（P<0.05）。这是由于短时间内，5种植物都可以通过增加可溶性糖的含量来提高自身的抗旱能力，但随着干旱的持续，抗旱能力差的植物生长势变弱，光合作用受阻，可溶性糖的含量降低明显[12]。这说明中华景天和金叶佛甲草抗旱能力强，而其他3种植物抗旱能力较弱。

2.2.4 干旱胁迫下参试植物叶片叶绿素含量的变化 干旱条件下植物叶片光合速率降低，光合强度下降，同化产物减少。一般情况下叶绿素含量增加较多，则植物的抗旱性相对较强[13]。5种植物叶绿素含量在不同程度干旱胁迫下表现出不同的变化趋势（图4）。丛生福禄考与多花筋骨草随着干旱胁迫的增加叶绿素含量逐渐降低，胁迫21 d时，与对照相比，其叶绿素含量分别降低了63.5%、60.4%，但多花筋骨草与其对照无显著差异（P>0.05），可见长时间的干旱胁迫对丛生福禄考叶绿素损害较大。而金叶佛甲草、金叶过路黄和中华景天的叶绿素含量则表现为先增加后降低，胁迫21 d时，3者的叶绿素含量均比对照有显著增加（P<0.05）。金叶佛甲草和中华景天均在14 d时达到最大值，分别为2.7、5.3 mg/g，而金叶过路黄在胁迫7 d时达到最大值，仅为 1.6 mg/g。由此可知，中华景天和金叶佛甲草表现出较好的抗旱性，金叶过路黄、多花筋骨草次之，丛生福禄考最差。

3 结论与讨论

3.1 结论

干旱胁迫下参试植物抗旱性综合评价：植物抗旱性的强弱是由植物体内的多个因子共同作用的结果，若单独以某个指标对参试植物的抗旱性进行排序，则发现指标间结论存在较大的差异，因此选取几个对植物抗旱性影响较大的因子采用隶属函数的方法对参试植物进行一个综合的评价[14]。隶属函数分析结果见表3，5种园林地被植物抗旱性由大及小为中华景天>金叶佛甲草>金叶过路黄>多花筋骨草>丛生福禄考。

3.2 讨论

3.2.1 植物的外部形态特征变化与抗旱性 本试验对参试植物的外部形态特征进行叶片枯死量等级与植株存活率这2个方面的观察记录，得出了参试植物抗旱性的基本情况。参试植物的外部形态特征变化得出的结论与最终得出的综合评价结果基本一致，说明植物外部形态的变化可以较为直观准确地反映参试植物的抗旱能力。因此在进行抗旱试验时建议可将植物外部形态的变化作为初步鉴定抗旱能力的有效指标。

3.2.2 植物的生理指标与抗旱性 本试验通过对5种植物生理指标的测定和分析，发现对于各项指标之间的结论有共性。例如对5种植物叶片丙二醛和可溶性糖含量变化进行分析，均发现金叶佛甲草与中华景天的抗旱性明显要比其3种植物强，丛生福禄考的抗旱性最差，且与最终的综合评价相一致；但是有些指标之间的结果与综合评价存在差异，例如在多花筋骨草的叶片胁迫前叶绿素含量较高，排在参试植物的第二位，其含量随着胁迫持续有所降低但最终与对照无显著差异（P>0.05），按理说多花筋骨草的抗旱性较高，但是最终的结果是多花筋骨草的抗旱性排在5种参试植物的第4位。由此可以推断出虽然植物的抗旱性是由许多因子共同作用的结果，但是不同植物的抗旱性都有其主导的几个因子，这几个因子对植物的抗旱性起到了非常重要的作用[15]。研究分析表明：丙二醛与脯氨酸含量的变化对丛生福禄考抗旱性影响比较大；脯氨酸与可溶性糖含量的变化对金叶佛甲草与中华景天的抗旱性影响较大；金叶过路黄的抗旱性则对叶片游离脯氨酸含量变化较为敏感；多花筋骨草的丙二醛和可溶性糖含量变化更能体现其抗旱性。因此在对植物抗旱性进行评价时，不能单独选取某一个指标进行分析，而应该对多个因子综合分析。

3.2.3 参试植物与屋顶绿化 通过对5种园林地被植物进行抗旱性研究表明：中华景天与金叶佛甲草的抗旱性最好，金叶过路黄次之，多花筋骨草与丛生福禄考的抗旱性较差。中华景天与金叶佛甲草均属于景天科植物，不仅能够适应干旱瘠薄的土壤条件、恶劣的环境，并且具有较好的景观观赏性，植株低矮、四季常绿。因此进行屋顶绿化时，中华景天与金叶佛甲草可以作为园林地被大量推广应用。金叶过路黄在试验中表现出较好的抗性，在屋顶绿化植物的选取上也是值得推荐的，若要大量运用，需要对其进行一定的养护管理才会有更好的景观效果与生态效益。多花筋骨草与丛生福禄考由于其抗旱性较差，若要对其进行绿化种植，不仅需要良好的自然条件，还需要对其进行精心的管理养护，因此这2种园林地被不合适作为屋顶绿化的材料。

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