不同光照度对美国红枫幼苗生长和叶色变化的影响

肖婷婷+刘广林+张鑫+张丽杰+王续蕾

摘要： 为探究不同光照条件对美国红枫苗木生长和叶色表达的影响，采用1年生改良美国红枫 Acer×freem anii ‘Autumn Blaze扦插苗为试验材料，采用盆栽试验的方法，设4个光照度处理，即100%光照度（自然光）、75%光照度、55%光照度、35%光照度。研究结果表明：本试验中，在幼苗生长方面，株高在光照度为75%时表现出一定促进作用，达到 59.73 cm，比100%光照度下的植株高5 cm，但75%光照度与100%光照度其他指标并无显著差异，与55%与35%光照度下有极显著的差异。地径和生物量各组表现规律基本一致，随着光照度的减弱而降低。75%光照度对地径和生物量有一定的抑制作用但并不显著，而55%、35%光照度下与100%、75%光照度下有明显差异。在幼苗叶色变化方面，100%自然光下叶片呈现鲜红色，观赏性最强，变色最早。75%光照度下虽有利于幼苗生长，但是其在叶色变色期，叶片变色较为缓慢，观赏性欠佳。因此，综合美国红枫幼苗生长和叶片呈色的协同促进作用，认为美国红枫适宜栽植在100%光照度的环境。

关键词： 美国红枫；光照度；幼苗生长；叶色变化

中图分类号： S687.101 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2016）03-0220-04

美国红枫（Acer rubrum），又名红花槭，是槭树科槭属落叶大乔木，原产于美国东北部。美国红枫由于树干通直，树冠优美、叶色多彩、生长快速等优点，得到国内园林应用部门的青睐，尤其是在秋季少花的北方地区。近几年，沈阳开始引种美国红枫作为景观树种，但笔者发现美国红枫在实际园林应用中主要凭借经验进行栽培，缺乏科学依据和指导。主要表现在彩叶植物应用时往往连片种植，未考虑不同位置光照特点，导致部分植株生长缓慢、叶色偏黄等问题出现，影响其景观效果。大量研究结果表明：光照因子不仅影响彩叶植物的生长发育，还影响其叶色表现。不同的植物叶片对光照度的反应表现不同，如血红鸡爪槭（Acer palmatum ‘Bloodgood）、元宝枫（Acer truncatum Bunge）等必须在全光照下才能发挥其彩叶的最佳色彩[1-3]；而一些彩叶植物叶片只有在较弱的散射光下才会呈现出斑斓的色彩，强光会使彩斑严重褪色，如一叶兰（Aspidistra elatior Blume）在63%的遮阴度下才能够较好地呈现花叶性状[4]。目前，有关光照度对美国红枫苗木生长和叶色变化的影响研究较少。本研究试图从光照度的角度，探究不同光照水平对美国红枫苗木生长发育和叶片色素表达的影响，为美国红枫栽培应用、合理配置提供科学的依据和实际指导。

1 材料与方法

1.1 供试材料

本试验选用株高、地径相近的1年生美国红枫改良品种扦插苗120株作为试验用苗，野外盆栽，每盆1棵幼苗，盆的规格为高250 mm、直径330 mm并带有底部托盘，每盆盛土量为 7 kg。试验用土为农田表土，自然晒干过2 mm筛，与蚯蚓粪以36 ∶ 1配比。

1.2 试验设计

试验设4个不同光照处理，即：100%光照度（全光照露地自然光，CK）；约75%光照度（1层遮阳网）；约55%光照度（2层遮阳网）约35%光照度（3层遮阳网）。将120盆幼苗进行随机分配，按上述光照度分成4组，每个处理3次重复。试验前肥水管理一致，试验进行时不再施肥。试验在沈阳农业大学科研基地进行，于2014年5月10日将盆栽苗木移入普通塑料大棚。进行适应性生长，8月初进行光照胁迫处理。试验过程严格控制各处理的光照度，每隔15 d对每个处理中的盆栽位置进行随机调换，以防止光照不均匀。每个盆栽间保持一定距离，防止相互影响。

1.3 测定指标及方法

植株生长状况：缓苗期后，每15 d对植株的株高和地径进行测量，进入快速生长期，每7 d测量1次，直至苗高和地径生长不再增加为止。苗高的测定用钢尺量取盆中土壤表面到最高叶片叶面的距离（精确到0.1 cm）；地径测量用游标卡尺选取植株距离土壤表面1 cm处进行测量（精确到 0.2 mm）。

当植株停止生长时，将植株从盆栽容器中取出带回实验室进行生物量的测定。将取回的植株样本用自来水清洗干净，并吸干水分，然后将根、茎分开，分析天平称取鲜质量。把称过鲜质量的植物材料装入牛皮纸袋中，使用DHG-9240型烘箱105 ℃杀青20 min，然后在70℃状态下烘4～6 h至恒质量，取出材料，在干燥器中冷却到室温，称干质量。

叶片采集：秋季叶色变化期，从有变色叶片开始，每隔 5～7 d在植株上、中、下3个部位各摘取1枚健康的叶片，直至叶片凋落。每次取样时把相同处理的样本放在透气性好的取样袋中，带回实验室进行色素含量的测定。

叶片色素含量测定：叶绿素含量的测定参照张宪政的方法[5]稍加改进。

花青素含量测定：参照何奕昆等的方法[6]，稍加改进。花青素相对含量表示方法：以1 g鲜质量样本叶片在10 mL提取液中的0.1个吸光度变化值D（D=D530 nm-0.25D657 nm）为1个色素单位（U）。

1.4 数据分析

应用Excel 2003和SPSS 19.0统计分析软件进行数据处理与分析。

2 结果与分析

2.1 不同光照度对美国红枫幼苗各生长指标的影响

由表1可知，不同光照度对美国红枫株高、地径及生物量等指标有一定的影响。在4种不同光照度的条件下，各处理的株高分别为54.72、59.73、52.62、48.14 cm，各处理之间差异显著。随着光照度的减弱，株高生长受到抑制，但75%光照度比100%光照度下高5 cm。而55%、35%光照度下与100%、75%光照度下有明显差异，说明适当遮阴可促进美国红枫幼苗的高生长。地径和生物量各组表现规律基本一致，随着光照度的减弱而降低。其中75%光照度对地径和生物量有抑制作用但并不显著，而55%、35%光照度下与100%、75%光照度下有明显差异。地径方面，各组表现规律基本一致，随着光照度的减弱而降低，地径生长受到抑制。其中，100%光照度下的植株最粗壮，地径为8.15 mm，显著超过35%光照度和55%光照度的处理，而75%光照度虽受到抑制影响但差异并不显著。生物量与地径表现规律基本一致。各光照度处理植株干质量生物量均小于100%光照度对照组。其中，100%光照度下显著超过35%和55%光照度的处理，总干质量生物量比35%光照度增加了2.11倍，但与75%光照度下差异并不显著。说明强光对植株干物质积累存在一定促进作用。

2.2 不同光照度对美国红枫幼苗叶色的影响

2.2.1 不同光照度下苗木叶片叶绿素含量的变化 叶片中叶绿素的含量是维持苗木正常光合作用以及叶片色泽、彩化度的主要指标[7]。其中叶绿素类包括叶绿素a、叶绿素b。从图1、图2、图3可以看出，红枫幼苗变色期内，随着光照度的降低，植株叶中总叶绿素、叶绿素a和叶绿素b的含量降低，其中35%光照度下总叶绿素、叶绿素a和叶绿素b含量明显高于其他3组处理，100%光照度处理含量最低。不同光照度总叶绿素、叶绿素a和叶绿素b含量从高到低的排序为35%光照度>55%光照度>75%光照度>100%光照度。同一光照度，随着处理天数的增加，总叶绿素、叶绿素a和叶绿素b含量呈下降趋势，4个处理的变化趋势基本一致。

在沈阳地区，美国红枫大约在9月28日叶片开始着色，即叶片色泽由绿色逐渐转变为红色。此时，100%光照度、75%光照度和55%光照度的总叶绿素、叶绿素a和叶绿素b含量都急剧下降；而35%光照度9月28日之后总叶绿素、叶绿素a和叶绿素b含量开始逐渐增加，10月6日含量最高，而之后开始逐渐降低。35%光照度处理下叶片基本不显红色，而在10月6日之后总叶绿素、叶绿素a和叶绿素b含量逐渐下降，这可能是由于重度遮阴下其叶片光合能力下降导致光合色素减少[8-9]。

大约在10月22日叶片完全变为红色，尤以自然光下叶色更红艳，此时叶绿素a和叶绿素b含量降至最低。

2.2.2 不同光照条件对苗木叶片花青素相对含量的影响 花青素是一种水溶性的植物色素，与花的颜色、叶变红等有关，是一种天然的抗氧化剂[10-12]。变色期内，随着光照度的降低，植株叶中花青素的含量相对减少。不同光照度花青素含量从低到高的排序为35%光照度<55%光照度<75%光照度<100%光照度（图4）。光照度对花青素含量的影响与叶绿素含量刚好相反，叶片变色过程中，叶绿素含量随光照度的增加和叶色变红而减少，全部变为红色时，叶绿素含量降至最低，而花青素含量在叶片完全变红却达到最高。

对叶片色泽最红时（约10月21日）对叶片花青素含量进行方差分析和多重比较，结果（表2）表明，100%光照度处理下，叶片花青素含量极显著，高于其他各种光照度处理；75%光照度处理极显著高于55%和35%光照度处理；55%光照度处理极显著高于35%光照度处理。其中，全光照处理花青素含量最高，35%光照度处理条件下花青素含量无明显变化，与前3种光照度处理形成了鲜明的对比。可见，过度遮光不利于美国红枫幼苗叶片着色。

2.2.3 花青素含量与总叶绿素含量的比值 花青素含量与总叶绿素含量的比值大小与植株叶片呈色关系密切[13]。结果（图5）表明，75%、55%和35%光照度下的花青素含量与叶绿素含量比值均呈现上升趋势，表现为开始时上升较为缓慢，10 月 14日后迅速上升达到最大值。而在100%光照度表现出了与其他组不同的情况，10月10日之前上升较为缓慢，其后开始下降，10月14日之后，又开始迅速上升达到最大值。

3 结论与讨论

光照度对植物生长及形态结构的建成有重要作用。从本试验的结果来看，光照度明显促进红枫幼苗的生长，幼苗株高、地径、生物量参数均在较强的光照条件下最大，而且都随光照度的减弱而减小。其中，株高在75%光照度下达到最高，显著优于其他处理，说明强光照对美国红枫幼苗的茎生长有抑制作用，适当的遮阴有利于株高的生长，这一结果与相关学者以红娑罗双（Shorea spp.）幼苗为材料得到的结论[14-15]一致；各组处理的地径、生物量表现规律基本一致，随着光照度的减弱而降低，75%光照度对植株有一定抑制作用但差异并不显著，100%光照度、75%光照度与55%光照度、35%光照度的处理有明显差异，说明强光照有利于植株基茎的横向生长和支持结构等部位同化物的积累，使植物粗壮。由此说明极度弱光环境限制了幼苗的株高、地径和生物量生长指标的增长，植株没有足够的能量供给生长发育，导致美国红枫幼苗无法正常生长并完成叶色变化，与全光环境相比，适度遮阴有利于幼苗的形态生长。因此，在美国红枫的栽培过程中，可采取适当遮阴的方法，这对植株其他生长指标并无显著影响。

光照度对彩叶植物叶片呈色非常重要，提供科学合理的光照度是提升彩叶植物叶色观赏效果的关键因素。彩叶植物叶片呈色并不是由1种色素含量决定的，而是多种色素含量此消彼长共同作用的结果[16]。在不同光照度对美国红枫幼苗叶色影响的研究中发现，随着光照度的降低和处理时间的增加，叶片由绿色逐渐变红，反映在叶片质体色素含量的变化上，美国红枫幼苗总叶绿素、叶绿素a、叶绿素b含量的变化趋势一致，均随光照度的降低而呈上升趋势，而花青素含量变化趋势与其恰恰相反。这与崔晓静等对红叶石楠（Photinia×fraseri ）[17]、张琰等对血红鸡爪槭（Acer palmatum）[2]、梁峰等对元宝枫[3]、王永格对丽红元宝枫（Acer trunceatum ‘Lihong）[18]的研究结果相一致。

试验中在100%光照度条件下，美国红枫幼苗叶片呈现红色，是由于强光降解了叶绿素，而花青素稳定性较叶绿素高，有利于叶片花青素含量增加；而35%光照度条件下的美国红枫呈现黄、绿色，是由于获得的光照较少，植株通过增加叶绿素a、叶绿素b的含量来促进光合作用的能力。说明了充足的光照有利于红枫幼苗叶绿素的分解、花青素的合成。资料表明，在较高的光照度下有利于红枫叶片中花青素、类胡萝卜素和叶黄素等色素的合成；叶绿素a和叶绿素b合成相对减少，并且叶绿素a的减少量相对较多[19-22]，本试验结果支持上述研究结论。进一步映证遮光不利于彩叶植物的叶色形成。有研究表明，叶片的呈色是由花青素与叶绿素比值的大小决定的，比值越大，叶片颜色越红[23]。本试验中，花青素与叶绿素含量比值的最大值均在100%自然光的处理下，显著大于其他处理。而且观察结果也显示100%光照度的叶片最早变红，且颜色比其他组鲜艳。

综上，针对一年生的美国红枫幼苗，过度的遮阴不利于其生长，75%光照度下对苗木的生长并没有显著影响。因此栽培中特别是幼苗期应适度遮光以利于其生长。在变色期，75%光照度下叶片变色较为缓慢，观赏性欠佳；100%自然光下叶片呈现鲜红色，观赏性最强，变色最早。虽然75%光照度利于幼苗生长，但100%光照度处理下除了在株高指标上与75%光照度有显著差异外，其余指标并无显著差异。因此，综合美国红枫幼苗生长和叶片呈色的协同促进作用，最适光照度为100%自然光。本试验主要是针对一年生的美国红枫幼苗生长对光照度的要求进行研究，但植物在每个时期对环境条件的要求并不一样，因此，在未来的研究中，我们可以通过对美国红枫幼苗之后的生长对光照度以及其他环境因子的要求进行探索，掌握美国红枫各个时期对环境因子的需求，制定更完善的栽培养护措施。

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