西藏色季拉山蕨类观赏植物资源及多样性

2016-05-07 06:15吴彤汪海霞方江平
西部林业科学 2016年2期
关键词:多样性

吴彤,汪海霞,方江平

(西藏大学 农牧学院高原生态所,西藏 林芝860000)



西藏色季拉山蕨类观赏植物资源及多样性

吴彤,汪海霞,方江平

(西藏大学 农牧学院高原生态所,西藏林芝860000)

摘要:西藏色季拉山是西藏植物物种最丰富的地区之一。通过广泛的标本采集和鉴定,对该区蕨类观赏植物资源及多样性进行了系统的研究,结果表明,(1)该区共有蕨类观赏植物18科23属46种,分别占该区野生观赏植物科、属、种的18.37%、8.46%和6.78%,其中单种科最多,占50.00%,寡种科其次,占44.44%,中型科无,大型科较少,仅占5.56%,与黄土高原、西藏其他地区的相似性程度最高;(2)该区东坡较西坡的蕨类观赏植物资源丰富,以林下、林缘、沟溪边、灌丛等生境的丰富度最高;(3)该区蕨类观赏植物地理分布共8种类型和1个分布区变型,温带成分优势突出,与北温带、旧世界温带、东亚都存在着联系,热带成分次之;(4)该区蕨类观赏植物以观叶型优势最为明显,占总种数的43.78%。研究结果将为该区蕨类植物开发利用提供参考。

关键词:蕨类;观赏植物;观叶型观赏植物;多样性;色季拉山

中国约有现代蕨类63个科2 600多种[1],西藏约有44科108属507种[2~3]。20世纪80年代后期,国内开始从观赏类型、生态分布、主要观赏种类以及利用形式等方面[4],将蕨类植物作为观赏植物来进行调查研究。目前,国外主要集中在以蕨类植物的生物技术为依据,针对分子生物学技术[5~8]以及分类系统[9~11]的研究,国内主要集中在对蕨类植物区系[12~16]以及资源多样性[17~18]的研究,对完善中国地区植物区系系统结构,为蕨类植物资源的利用和保护提供重要的理论依据[19]。本文对西藏色季拉山蕨类观赏植物的种类、生境类型及观赏特性进行了调查,并筛选出一批观赏价值高和园林植物应用前景广的蕨类植物种类,以期为西藏园林植物资源的引种驯化及其高效利用提供科学依据。

1研究区域

色季拉山位于西藏自治区东南部的林芝地区(29°35′~29°57′N,94°25′~94°45′E);系念青唐古拉山向南延伸的余脉,与喜马拉雅山东部向北发展的山系相连形成的高山峡谷区域。以色季拉山为核心的林芝地区中部有林区域,北起波密县易贡乡、通麦镇,南至米林县南伊乡南伊沟,调查范围总面积约3 200km2,涉及林芝地区林芝、波密、米林3县。总占地面积11.6×104km2,林地总面积2.6×104km2,森林覆盖率46%,占西藏自治区林地总面积的70%,占全国林地面积的8%。

近年来国内对蕨类植物的研究主要集中于南部及西南地区[20~24],而对西部地区的研究较少。西藏色季拉山的地质历史及化石记录和现代植物的属种分布也表明,该地区不仅是第三纪古热带植物区系成分的避难所,也同样是一些植物物种的密集中心或分化中心[25]。因此,它具备了优越的自然条件和古老的地质历史,以及特殊的地理位置,既是南北植物相互迁徒的天然走廊,也是各种植物区系成分集中分布地,是西藏植物物种最丰富的地区之一,成为了各学科研究的重要基地。目前,对色季拉山植物种质资源的研究已有大量报道[26~34],而对该区蕨类植物的研究较少。

2研究方法

自2013年10月-2015年3月,结合色季拉山森林凋落物的研究,经过多次野外调查,分析了野生蕨类植物的种类、生长环境、分布特点以及观赏特性等内容。在查阅《中国高等植物》、《中国植物志》、《西藏植物志》、《西藏植被》、《西藏森林》等相关资料的基础上,采用野外调查采集、实验室标本鉴定、分类、非标准统计分析相结合的方法。在对类群的调查上,以种为基本单位,首先明确野生蕨类观赏植物所属的科、属、种,再确定其分类地位;在对具体种的调查上,根据色季拉山不同自然环境、坡度、植被特征、生态条件等状况,采用路线踏查、典型调查及样株定位观测等方法,对色季拉山蕨类观赏植物资源及多样性进行系统的数据统计与分析。

3结果与分析

3.1资源调查

3.1.1种类组成

根据野外调查和研究发现,色季拉山共有蕨类观赏植物46种,隶属于18科23属。分别占该区野生观赏植物科(98科)、属(272属)和种(678种)的18.37%、8.46%和6.78%。种质资源较丰富的是鳞毛蕨属(Dryopteris)和耳蕨属(Polystichum),见表1。

表1 色季拉山蕨类观赏植物科、属、种的组成

由表1可知,种数在10个以上的科仅有1个,共13种,占总种数的28.26%,有较大优势,对色季拉山植物区系的性质和植被群落组成、结构及其特点起着相当重要的作用。18科蕨类观赏植物中,以科所含的属数统计,单属科有14科,占该区蕨类观赏植物总科数的77.77%;寡属科(含2~9属)有4科,占22.22%。说明该区蕨类观赏植物单属科较多,而寡属科较少,大型科(10属以上)没有。

3.1.2科、属组成

以科所含的种数统计(表2),大型科(10个种以上)仅有鳞毛蕨科(Dryopteridaceae)1科,占总科数5.56%;中型科(5~9个种)无;寡种科(2~4种)有卷柏科(Selaginellaceae)、凤尾蕨科(Pteridaceae)、中国蕨科(Sinopteridaceae)、铁线蕨科(Adiantaceae)、铁角蕨科(Aspleniaceae)、槲蕨科(Drynariaceae)等8个科,占总科数的44.44%;单种科有石松科(Lycopodiaceae)、瓶儿小草科(Ophioglossaceae)、瘤足蕨科(Plagiogyriaceae)、膜蕨科(Hymenophyllaceae)、裸子蕨科(Hemionitidaceae)、球子蕨科(Onocleaceae)、乌毛蕨科(Blechnaceae)等11科,占总科数的50.00%。由此可见,色季拉山蕨类观赏植物寡种科和单种科较多,而大型科和中型科较少。

以属所含的种数统计(表3),种数大于5个种的有鳞毛蕨属和耳蕨属2个属,占总属数的8.70%;单种属有13属,占总属数的56.52%。

表2 色季拉山蕨类观赏植物不同科所含种数的统计

表3 色季拉山蕨类观赏植物不同属所含种数的统计

3.1.3与其他地区蕨类植物资源的比较

选取了与色季拉山较为相近的西藏、四川峨眉山[35]、黄土高原[36]、陕西秦岭[37~39]、云南哀牢山[40]5个地区,采用Sorensen相似性系数[41]。色季拉山蕨类观赏植物与黄土高原、西藏地区的相似性程度最高(表4),说明该区和黄土高原以及西藏其他地区蕨类植物区系存在着密切联系,均为高山高寒气候区域,属于高原植物区系。该区与四川峨眉山和云南哀牢山相比,虽然同为中国的西南地区,且与峨眉山纬度相差不到30′,后两者均为亚热带气候区域,有着较高的热带亚洲成分,为东亚植物区系的组成部分,其种的相似性系数均未超过15%,说明该区与峨眉山在区系上的联系较为薄弱。而与陕西秦岭相比,虽然两者的蕨类植物区系有着一定的联系,但其关系相对疏远。

表4 色季拉山蕨类观赏植物与其他地区蕨类植物的比较

注:表中属种数均不包括世界分布型属、种数;Ss=2C/(A+B)。其中Ss为相似性系数,C为两地区共有的属或种数,A和B分别为两地区的属或种数。

3.2资源多样性

3.2.1生境多样性

根据徐凤翔[42]、柴勇等[26]的研究,色季拉山森林和植被类型、植物分布情况均随海拔构成、坡向等综合生态环境的不同,表现差异明显。该区整体受印度洋暖湿季风的影响明显,但在雅鲁藏布江的水气通道以及山脉自身的阻挡作用下,东、西坡水平和垂直地带的水热条件有明显差异:东坡表现为半湿润区,蕨类观赏植物资源丰富;峡谷急流的下段排龙至通麦一带为半湿润区向湿润区过渡带,资源较丰富;西坡宽谷地带的偏南段为半干旱区与半湿润区的交汇地带,资源丰富度一般;窄谷和支沟为半湿润区地带,资源较丰富;而海拔4 500m以上地段的东、西坡表现出相似性,均属于高寒地带[33],资源较丰富。不同的生境条件下也表现出差异,以林下、林缘、沟溪边、灌丛等生境的丰富度最高(表5)。

表5 色季拉山不同气候带蕨类观赏植物生境类型的分析

3.2.2地理分布多样性

根据臧得奎[43]对中国蕨类植物科的地理分布区类型的划分,色季拉山蕨类观赏植物共8个分布区类型和1个分布区变型(表6)。就属一级的分布区类型而言,按所含属数和种数排列,温带成分(类型8~14)占优势,有8属21种,分别占总属数和总种数的34.78%和45.65%;热带成分(类型2~7)次之,有9属15种,占39.13%和32.61%;世界分布型,有5属9种,占2.17%和19.57%。表明色季拉山蕨类观赏植物区系的温带属性更为突出,其中,又北温带分布类型居多,共6属,占热带成分属的26.09%,如鳞毛蕨属、耳蕨属、蹄盖蕨属(Athyrium)、珠蕨属(Cryptogramma)等。这些分布区类型的特点,表明该区蕨类观赏植物的类型和分布,与自身的植物区系地理成分的复杂程度以及气候的多样性有着密切的联系。

表6 色季拉山蕨类观赏植物属的分布区类型

3.2.3观赏类型多样性

色季拉山蕨类观赏植物按观赏类型的不同分为观株型、观色型、观叶型和观孢子囊型(表7),以观叶型优势最为明显,有20种,占色季拉山蕨类观赏植物总种数的43.78%;观株型次之,有15种,占总种数的32.61%;观色型(6种)和观孢子囊型(5种)相当;根据应用类型的不同又可分为岩生型、垂吊型、盆栽型和攀援型(表8)等,其中以岩生型和盆栽型较为突出。

表7 色季拉山蕨类植物观赏类型的分析

表8 色季拉山蕨类植物观赏特性与园林用途

续表8

科名属名种名主要观赏特点园林用途凤尾蕨科 凤尾蕨属 指状凤尾蕨Pterisdactylina高20~40cmpp凤尾蕨Pterisnervosa园林已应用pp中国蕨科 粉背蕨属 假银粉背蕨Aleuritopterissubargentea常绿,叶片五角形,叶片尾状渐尖scp,pp珠蕨属 高山珠蕨 Cryptogrammabrunoniana夏绿型,高30cm,植物丰满pp铁线蕨科 铁线蕨属 长盖铁线蕨Adiantumfimbriatum高20~30cm,秀丽多姿pp西藏铁线蕨A.tibeticum高35cm,秀丽多姿pp裸子蕨科 金毛裸蕨属耳羽金毛裸蕨Gymnopterisbipinnatavar.auriculata高30~40cm,杆栗棕色,叶奇特pp蹄盖蕨科 蹄盖蕨属 藏东南蹄盖蕨Athyriumaustro-orientale叶簇生,二回羽裂,羽片大型scp假冷蕨属 大假冷蕨Pseudocystopterisatkinsonii高1.3m茎粗1cm,四回羽裂,羽叶宽大scp吉隆假冷蕨P.decipines高70cm,叶远生,三回羽裂,杆有光泽scp微红假冷蕨P.purpurascens高30~50cm,叶远生,三回羽裂,杆淡紫色scp反折假冷蕨P.reflexipinnula高60~70cm,叶远生,三回羽裂,杆带紫晕scp铁角蕨科 铁角蕨属 普通铁角蕨Aspleniumsubvarians小型丛生蕨类,叶丛四季常绿pp变异铁角蕨A.varians小型丛生蕨类,叶丛四季常绿pp球子蕨科 东方荚果蕨属东方荚果蕨Pentarhizidiumorientalis营养叶二回羽状绿色,生殖叶卷成豆荚状scp乌毛蕨科 狗脊蕨属 喜马拉雅狗背蕨Woodwardiahimalaica幼叶红色,叶背面有红棕色大芽孢hp鳞毛蕨科 贯众属 大羽贯众Cyrtomiummacrophyllum叶丛年常绿pp鳞毛蕨属 沟轴鳞毛蕨Dryopteriscanaliculata高35cm,叶簇生,羽叶平展密接pp工布鳞毛蕨D.gongboensis高90cm,叶簇生,整齐,羽叶狭间隔pp聂拉木鳞毛蕨D.nyalamensis高30~60cm,叶簇生,叶柄极短pp狭羽鳞毛蕨D.nyalamensevar.angutipinna叶簇生,二回羽状,叶柄极短pp林芝鳞毛蕨D.nyingchiensisvar.remota叶簇生,二回羽状,羽叶平展密接pp假粗齿鳞毛蕨D.pseudodontoloma叶簇生,二回羽状,整齐,羽片密接pp耳蕨属 斜羽刺叶耳蕨Polystichumassurgens叶簇生,羽叶镰刀形,先端具尖刺,密接scp禾杆高山耳蕨P.decorm夏绿植物,叶簇生,近二回,无柄,斜伸scp工布高山耳蕨P.gongboense夏绿植物,叶簇生,近平展,羽叶近密接scp拟粟鳞高山耳蕨P.pseudocastaneum夏绿植物,叶簇生,羽状深裂,平展近密接scp林芝耳蕨P.stimalansvar.ningchiese叶簇生,一回羽状,羽叶密接,叶缘有锯齿scp米林高山耳蕨P.tumbatzense高40cm,叶簇生,无柄整齐,密接pp骨碎补科 小膜盖蕨属 美小膜盖蕨Araiostegiapulchra杆禾杆色有光泽,叶片云状scp,pp,rp水龙骨科 瓦韦属 扭瓦韦Lepisoruscontortus叶革质条形,光滑,整齐,孢子囊醒目rp,vap西藏瓦韦L.tibeticus叶革质条形,仅生,整齐,孢子囊醒目rp,vap棕鳞瓦韦L.scolopendrium叶革质条形,近生,孢子囊醒目rp,vap似假瘤蕨属 弯弓假瘤足蕨Phymatopterismalacodon叶柄红棕色有光泽rp,pp,vap西藏假瘤足蕨P.tibetana侧生裂片3~6对,渐尖rp,vap槲蕨科 槲蕨属 秦岭槲蕨Drynariasinica具有奇特的两型叶和橘黄色的孢子囊群hp,vap渐尖槲蕨D.siniavar.intermedia具有奇特的两型叶和橘黄色的孢子囊群hp,vap剑蕨科 剑蕨属 黑足剑蕨Loxogrammesaziran植株高30cm,叶剑形pp,vap

注:rp为岩生植物,pp为盆栽植物,hp为垂吊植物,scp为阴地观叶植物,vap为垂直绿化植物。

4结论与讨论

色季拉山蕨类观赏植物资源较为丰富,共计18科23属46种,优势科属明显,优势科为鳞毛蕨科,优势属为鳞毛蕨属、耳蕨属;其中又以单种属占优势,优势种主要集中在为数不多的几个大科或大属中,说明该区蕨类植物来源又呈现较为集中的趋势。该区在地理亲缘关系上与黄土高原[36]和西藏其他地区较为密切,同时与其他地区也有广泛联系。通过调查发现该区蕨类观赏植物在阴湿、暖温环境中资源最丰富,并以岩石、苔藓和林下为主,且随坡位、坡向等地理位置的变化而存在微弱的影响,随着森林群落环境条件的改变,蕨类植物的多样性组成及其地位也在不断发生变化[44]。属的地理分布主要以温带成分为主,热带成分占有较大比例,这表明该区蕨类植物区系有向热带过渡与迁徙的可能。观赏性主要集中在株型、叶形两大方面,应用主要体现在岩生、盆栽上,颜色和孢子的观赏特性同样具备,说明该区蕨类植物具有完整的观赏性状。

在驯化栽培过程中,对适应性强、分布范围广的蕨类观赏植物,可直接应用于园林绿化中,如凤尾蕨(Pterisnervosa)、灰背瘤足蕨(Plagiogyriaglaucescens);对适应能力较弱、环境要求较高种类,应注重对其生态习性的了解,加强驯化栽培,如大羽贯众(C.macrophyllum)、心叶瓶儿小草(O.reticulatum);对重点保护种类,如秦岭槲蕨(D.sinica)、渐尖槲蕨(D.siniavar.intermedia),应对其采取就地保护或迁地保护等措施,以达到保护资源的目的。色季拉山蕨类观赏植物资源还处于研究阶段,该研究仅针对其观赏特性、地理分布以及生境类型进行了分析,资源优先开发顺序的确定、引种驯化以及园林应用等方面还需要进行进一步研究。

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Biodiversity of Ornamental Ferns Resources in Mt.Shergyla of Xizang

WU Tong,WANG Hai-xia,FANG Jiang-ping

(Agricultural and Animal Husbandry College of Tibet University,Linzhi Tibet 860000,P.R.China)

Abstract:Mt.Shergyla is one of the most richest areas of plant species area in Tibet Autonomous Region (TAR).By field investigation and specimen identification,diversity of ornamental ferns in this area were studied.The results shows that,(1) There are 46 species belonging to 18 families and 23 genera,which are 8.46%,6.78% and 18.37% of the wild ornamental plants of this area respectively.Among them,the single species family account for 50%,few species family 44.44%,and large family only 5.56%.The similarity degree of the Loess Plateau and the Tibetan area is the highest; (2) The eastern slope of this area is richer than the west in terms of ornamental ferns resources,and its richness is higher in some habitats like under trees,forest edge,around ditch stream,and shrub; (3) The geographic distribution type of ornamental ferns in this area is consisted by 8 types and 1 variant distribution with obvious temperate elements; (4) Leaf type is most the advantage type among other types of the ornamental ferns plants,and which account for 43.78% of the whole fern species.This study could provide some references for further sustainable utilization of ferns plants resources in this area.

Key words:fern; ornamental plants; leaf-type ornamental plants; diversity; Mt.Shergyla

中图分类号:Q 949.36

文献标识码:A

文章编号:1672-8246(2016)02-0098-08

通讯作者简介:方江平(1973-),男,教授,博士,主要从事退化草地生态系统恢复研究。E-mail:244437211@qq.com

第一作者简介:吴彤(1989-),男,硕士生,主要从事退化草地生态系统恢复研究。E-mail:358789861@qq.com

基金项目:社会科学基金项目“西藏园林植物生态环境效益定量研究(A09036)”,国家科技支撑计划项目“藏北退化草地综合整治技术与示范(2011BAC09B03)”

*收稿日期:2015-07-18

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