生态化学计量学的基本理论及应用领域

樊兰英

(山西省林业科学研究院，山西　太原　030012)



生态化学计量学的基本理论及应用领域

樊兰英

(山西省林业科学研究院，山西太原030012)

摘要：生态化学计量学是近十几年发展起来的新兴学科，以研究多种化学元素含量及其平衡关系为目标，跨越细胞、个体、群落、生态系统和区域多个层次，为研究营养级动态、限制性养分元素和生物地球化学提供了崭新的视角。笔者对生态化学计量学理论的发展历史和基本理论进行了阐述，在分析其应用现状的基础上，对该学科未来发展的方向进行了探讨。关键词： 生态化学计量学； C，N，P 化学计量比； 应用领域

2000年，Elser首次明确提出了生态化学计量学的概念，随后Sterner和Elser的著作《生态化学计量学：从分子到生物圈的元素生物学》出版，标志着生态化学计量学理论的确立。随着各个领域专家的应用，该理论被许多研究者认同，并给予很高的评价[1,2]。2004年，生态学杂志《Ecology》出版了生态化学计量学专辑，进一步推动了该学科的发展[3,4]。张丽霞最先在国内引进生态化学计量学理论，认为该理论研究了有机体的特性及行为与生态系统间的相互关系，涉及生物的适合度、能量和养分供给的改变对物种间相互作用的影响，该定义揭示了生态化学计量学研究的核心与本质[5]。

生态化学计量学来源于化学计量学理论，是一门统一化理论的新兴学科。该学科以研究多种化学元素(主要为C，N，P)及其平衡关系为目标，认为从微观的分子到宏观的生态系统都是元素按照一定比例组合而成的，而这种元素的比率在各个层次间是统一的[2]。因此，该学科已成为连接不同尺度生态学研究的新工具，为研究生物体营养级动态、限制性养分元素和生物地球化学循环提供了崭新的视角[6]。笔者对生态化学计量学的基本理论进行了阐述，在分析其应用现状的基础上，对该学科未来的发展方向进行了探讨。

1生态化学计量学理论

生态化学计量学综合了多种生物学学科的基本原理，是一种理论、一种思维，也是一门工具。该学科包括6个定理和9个公理。此外，生态化学计量学基于两个重要基础理论：内稳态机制和生长速率理论。内稳态机制指生物在变化的环境中具有保持其自身化学组成相对恒定的能力，这是生态化学计量学理论存在的前提。生长速率理论认为生物体的快速生长需要细胞中大量的核糖体RNA合成蛋白质，该生理过程导致P元素在蛋白质中的富集。因此，生长速率较高的生物细胞P含量较低。

生态化学计量学的基本理论结构见第38页图1.

图1　生态化学计量学的基本理论结构

2生态化学计量学的应用现状

50多年前，海洋生态学家和地球化学家应用元素化学计量比来研究养分限制和养分循环。目前，生态化学计量学的研究跨越各个层次，已广泛应用于生物体营养格局、系统生产力、消费者驱动的养分循环、限制性元素的判断、养分利用效率及全球C，N，P格局等研究中，并取得了一系列研究成果[5-8]。

2.1不同生态系统中C，N，P化学计量学格局

生态化学计量学在水生生态系统中的研究较多。1958年，Redfield A的研究结果表明，海洋浮游生物的C，N，P有固定的组成比率(106∶16∶1)，这一比率是水生生境和生物体相互作用的调节结果。这一开创性的研究为以后该学科的应用奠定了基础[9]。Elser的研究结果显示，虽然陆生环境和水生环境有着巨大的差异，但是陆生植物和无脊椎食草动物具有相近的N∶P比[1]。目前，陆地生态系统中植物的化学计量特征主要集中在大尺度范围内。Reich和Oleksyn对全球尺度下1 280种植物的研究结果显示，随着纬度降低、年平均气温增加，植物叶片中N和P的含量降低，而N∶P则升高[10]。Han对中国753种陆生植物的研究和He对中国草地213种优势植物的研究显示，与全球相比，我国陆地植物的P含量相对较低，这势必会导致植物N∶P高于全球平均水平[11,12]。王晶苑等对我国从温带到热带的4种森林生态系统中优势植物的C，N，P化学计量特征的研究表明，亚热带常绿阔叶林生态系统中植物与凋落物C∶N∶P均表现为最高，该比率在温带针阔混交林中最低[7]。

2.2C，N，P计量比与生长率的相关关系

生物的整个生长发育过程就是C，N，P在各个部位的分配过程[13]。但由于植物体具有贮存有机物的功能，RNA中P占植物全磷的比例较低，使得高等植物是否符合生长率假说更具不确定性。生物体的生长率影响着其与N∶P的关系，对热带植物的研究结果显示，低生长率时，N∶P与生长率呈正相关关系；而高生长率时，N∶P与生长率呈负相关关系。对红树林生态系统的研究表明，红树科的两种植物物种间N∶P与生长率均呈负相关关系[14]。

2.3不同营养级限制性营养元素的判定

生态系统中不同营养级生物的养分供应量会影响该系统的生产力、生物组成、生物多样性以及种群间的交互作用[15]。因此，对供应量不足养分元素的判定就成为维护该系统稳定的前提。基于内稳态机制，生态化学计量理论认为有机体的元素组成比是动态稳定的，生物体具有相对稳定的C，N，P元素比值，其中任何一种元素的显著变化都会使该比值发生变化。因此，通过C∶N∶P的分析可判断限制有机体生长、发育或繁殖的元素。

Güsewell的研究表明，在自然条件下，陆地植物的N∶P平均值为12～13.植物体叶片的C∶N∶P在全球尺度上变化较大，但在生物群落水平上相对稳定。Koerselman和Meuleman对湿地植物的控制试验表明，当植物N∶P<14时，植物表现为受N元素的限制；当N∶P>16时，则表现为受P元素的限制[16,17]。张丽霞通过施肥试验获得了内蒙古草原区草本植物的N ∶P临界指标，认为N∶P<21时，该物种生长受N限制；而当N∶P>23时，则受P的限制。刘佳庆等在研究长白山林线植物岳桦和牛皮杜鹃的养分化学计量特征时发现，两种植物叶片及其1年生枝条的C，N，P含量与海拔的变化趋势一致，且N∶P明显小于14，说明生长受到N的限制。与低海拔植物相比，林线以上的高海拔植物叶片和枝条的P含量更低，说明高海拔植物的生长可能存在P限制[5]。

2.4环境因子与生物体结构元素之间的计量关系

除了生物体组成元素之间的计量关系，近期研究发现，温度或者含水量等环境因子通过对植物生理生态过程的作用，进而影响植物的C∶N∶P计量关系。Striebel等研究发现，光照影响浮游植物的C∶P计量关系，随着辐射增强，藻类群落生物量和C∶P增长加快[18]。张业的研究结果发现，油松叶片N，P含量顺序均为太岳山>黑里河>松山，阔叶乔木叶片N，P含量均为黑里河>松山>太岳山，说明同一树种在不同区域的生态化学计量特征存在一定差异。栗忠飞等研究了西双版纳不同海拔热带雨林幼树C，N，P的生态化学计量特征，结果显示，高海拔的山地雨林幼树的C含量、C∶P以及N∶P均高于低海拔的季节雨林，而低海拔的季节雨林P含量较高。朱秋莲等的研究结果表明，黄土丘陵沟壑区不同坡向之间养分含量不同，阴坡最大，阳坡最小[6-8]。

3生态化学计量学研究未来发展的方向

生态化学计量学理论被认为在所有生物系统和全球生物地球化学循环研究中具有重要价值。但是，生态化学计量学并不是万能的，它至少在目前还不能回答很多生物学问题[15]。关于该理论的研究还远远不够，其是否适用于全部生物还有待于进一步检验。在现有研究的基础上，笔者探讨了该学科未来发展的方向。

3.1理论发展需进一步完善

目前该理论主要应用于研究个体、种群、群落、生态系统、景观和区域各个尺度上的C，N，P元素含量和比例，对其它元素的研究基本空白。随着该理论的发展，需要补充和完善其它元素的研究。

3.2加快适应性生物种类研究

生态化学计量学是一门新兴学科，由于受到发展起源领域集中(海洋生态系统、微生物相对较多)和理论提出时间短等限制，部分研究者对一些物种的研究未能验证生态化学计量学理论。虽然生态学各个领域的研究者对模式生物进行了初步测定和计算，但研究物种数量和种类少(检验理论的物种数目有限)仍然是该学科的短板。

3.3元素动态变化的研究

该学科在各个领域应用较晚，研究人员关于元素的研究较浅，大多限于研究生态化学计量特征及大尺度分布概况，动态和模拟试验的研究较少。无论是大尺度还是小尺度，一次性采样不具有真实的代表性，易受到自身生理过程变化或者生境的影响，尤其是对于涉及到P的生态化学计量指标，全面的、跨越整个生长季的研究才更具备科学性。

3.4理论到“理论+思维+技术”模式的转变

加强对生态化学计量学特征的驱动因素、限制性养分判断及应对措施、主要元素比例与生长率的关系等方面的深入研究，将生态化学计量学理论从科学研究升华至一种思维，进而改进或形成新的技术，以解决生态系统的技术难题，促进生态系统高效发展。

参考文献:

[1]Elser J J，Fagan W F，et al. Nutritional constraints in terrestrial and freshwater food webs[J]. Nature，2000，408：578-580.

[2]Sterner R W，Elser J J. Ecological Stoichiometry: the Biology of Elements from Molecules to the Biosphere[M]. Princeton：Princeton University Press，2002.

[3]Anderson T，Elser J J，Hessen D O. Stoichiometry and population dynamics[J].Ecology Letters，2004a，7：884-900.

[4]Anderson T R，Boersma M，Raubenheimer D. Stoichiometry: linking elements to biochemicals[J]. Ecology，2004b，85：1 193-1 202.

[5]张丽霞，白永飞，韩兴国.内蒙古典型草原生态系统中 N 素添加对羊草和黄囊苔草 N ∶P 化学计量学特征的影响[J].植物学报，2004，46(3)：259-270.

[6]程滨，赵永军，张文广，等.生态化学计量学研究进展[J].生态学报，2010，30(6)：1 628-1 637.

[7]王晶苑，王绍强，李纫兰,等.中国四种森林类型主要优势植物的 C∶N∶P 化学计量学特征[J].植物生态学报，2011，35(6)：587-595.

[8]贺金生，韩兴国.生态化学计量学：探索从个体到生态系统的统一化理论[J].植物生态学报，2010，34(1)：2-6.

[9]Redfield A C. The biological control of chemical factors in the environment[J]. American Scientist，1958，46：205-221.

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[11]Han W，Fang J Y，Guo D，Zhang Y. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China[J].New Phytologist，2005，168：377-385.

[12]He J S，Fang J Y，Wang Z H，et al. Stoichiometry and large-scale patterns of leaf carbon and nitrogen in the grassland biomes of China[J]. Oecologia，2006，149：115-122.

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[17]Koerselman W，Meuleman A F M . The vegetation N∶P ratios: a new tool to detect the nature of nutrient limitation[J]. Journal of Applied Ecology，1996，33：1 441-1 450.

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Basic Theory of Ecological Stoichiometry and its Applications

Fan Lanying

(ShanxiAcademyofForestrySciences,Taiyuan030012,China)

Abstract：As a new discipline, ecological stoichiometry has been developed over the past 10 years. Studying the mass balance of multiple chemical elements as object, it provide a new view for trophic level dynamic, restrictive elements and biogeochemistry in many levels from individual, population, ecosystem and zone. Development and basic theory of ecological stoichiometry were explained and the development direction in the future was explored based on the analysis of current application.

Key words：Ecological stoichiometry; C∶N∶P ratio; Application area

中图分类号：Q14

文献标识码：A

文章编号：1007-726X(2016)01-0037-04

作者简介：樊兰英(1982—)，女，山西泽州人，2011年毕业于山西农业大学，工程师。

收稿日期：2015-12-22