植物生理学教学中关于几处合酶与合成酶的辨析

王征宏

摘要：合酶与合成酶属于两类不同的酶，因其名字只相差一个字，目前许多国内的植物生理学教科书出现了命名的混乱，这种状况不但使青年教师教学时感到迷惑，更使学生无所适从，有必要进行澄清。本文就植物生理学教材中出现的几处关于合酶的命名加以辨析，供同行和同学们参考。

关键词：合酶；合成酶；辨析

中图分类号：G642.0 文献标志码：A 文章编号：1674-9324（2016）39-0237-02

植物中的各种代谢反应均是由酶催化完成的，合酶（synthase）与合成酶（synthetase）属于性质完全不同的两类酶，因其命名上只相差了一个字，所以经常出现命名混淆的现象。根据国际生物化学学会对酶命名的原则，合酶属于裂合酶（lyases）类，该类酶主要催化底物非水解方式的断裂作用，从底物上去掉一个基团在其分子或原子团上留下双键，或其逆反应，在双键处加入某基团；而合成酶又称为连接酶（ligases）类，该类酶在水解腺苷三磷酸（ATP）为腺苷二磷酸（ADP）与正磷酸或腺苷单磷酸（AMP）与焦磷酸时，偶联两个底物使两种物质合成为一种物质，新合成的化合物常具有基团转移势能，因此合成酶催化反应的突出特点是有高能化合物ATP的参与[1]。目前国内许多不同版本《植物生理学》的教科书中出现了关于此酶命名不一致的问题，这主要是由于概念的混淆从而导致了名词的错译或命名的不统一。这种状况不仅使青年教师教学时感到迷惑，更使学生无所适从，所以这是一个特别值得注意的问题，有必要将这些名词术语加以规范化，以求达到共识。鉴于此，本文将关于此酶在目前教科书中出现的命名混乱现象进行澄清。

一、ATP合酶

ATP合酶（也被称为F1 F0-ATP酶）是生物体内一种最主要的能量转换装置。关于ATP合酶的命名，在我们目前所用的植物生理学教材中存在较严重的命名混乱，下面我们对这一酶的命名做以辨析。ATP合酶是生物体内进行氧化磷酸化和光合磷酸化的关键酶。存在于线粒体内膜上的ATP合酶与存在于叶绿体类囊体膜上的ATP合酶结构相似，都是由突出于膜表面的亲水性的F1和埋置于膜中疏水性的F0两个蛋白复合体组成[2]。F0部分有质子运输功能，供应质子给F1去合成ATP。由于植物ATP合酶与通过光合磷酸化和氧化磷酸化合成ATP的机理类似，下面以氧化磷酸化为例阐明ATP合酶参与催化形成ATP的生理机制。所谓氧化磷酸化即在生物氧化过程中，电子经过位于线粒体内膜上的电子传递体传递到分子氧的过程中，在线粒体内膜上的ATP合酶催化下，使ADP和Pi合成ATP的过程。关于氧化作用和磷酸化偶联的机理，目前被人们普遍接受的是1961年英国生物化学家Peter Mitchell提出的化学渗透假说[3]。该学说认为电子传递链类似一个质子泵，电子传递体传递电子给氧分子的同时，把线粒体基质的H+泵到了膜间间隙，由于线粒体的内膜具有很强的选择性，不允许泵出的H+直接通过内膜返回线粒体基质，因此造成了内膜外侧H+浓度高于内膜内侧，从而形成了跨线粒体内膜的质子电化学势梯度即质子动力势（PMF），在PMF的驱动下，膜间间隙的H+通过F0F1-ATP酶分子上的特殊通道又流回到线粒体基质时，激活ATP合酶，驱动ADP和Pi结合形成ATP。关于PMF如何驱动ATP合成的机制，现在被人们广泛接受的是1997年的诺贝尔化学奖获得者Paul Boyer提出的“结合变化机制”也被称为“变构学说”。这个学说认为不是形成跨膜的质子浓度差，而是膜上蛋白质的构象变化导致了ATP的形成。1993年，Boyer在回顾总结他的学说时认为ATP形成不需要能量，而是ADP与Pi紧密结合到ATP合酶上和ATP从合酶上释放出来时才需要能量[4]。由于Boyer提出的变构学说认为在ATP的形成时并不消耗能量，所以催化ATP形成的酶被称为ATP合酶似乎更确切些。

二、柠檬酸合酶

在呼吸底物氧化降解时，三羧酸循环代谢反应过程中催化乙酰辅酶A与草酰乙酸反应生成柠檬酸的酶，有的书称为柠檬酸合酶，更多的书称为柠檬酸合成酶。在柠檬酸合酶催化的乙酰辅酶A与草酰乙酸（OAA）进行的反应中，乙酰辅酶A的甲基（-CH3）脱掉了一个H然后与OAA的羰基（C=O）上的碳相连，形成一个碳—碳（C-C）单键，而甲基脱下的H则与羰基上的氧形成羟基（-OH）从而生成柠檬酰辅酶A，后者不稳定，迅速水解释放出辅酶A后生成了具有三个羧基的柠檬酸，反应方程式如下：

从以上反应我们可以看出，柠檬酸的生成属于裂合酶類催化的加成反应，因此催化该反应的酶应命名为柠檬酸合酶，而不是柠檬酸合成酶。

三、苹果酸合酶

苹果酸合酶是乙醛酸体特有的酶类[5]。在油料种子萌发时特有的乙醛酸循环过程中该酶催化乙酰辅酶A脱掉一个H后与乙醛酸的羰基碳连接，形成一个碳—碳单键，脱下的H与羰基氧形成羟基，生成不稳定的苹果酰辅酶A，苹果酰辅酶A迅速水解释放出辅酶A后生成了苹果酸，反应如下：

以上反应方程式表明，在乙醛酸循环过程中苹果酸合酶催化乙醛酸与乙酰辅酶A缩合形成苹果酸和辅酶A也是属于裂合酶类催化的加成反应，反应中并没有高能化合物的参与，因此该酶命名为苹果酸合酶而不应该是苹果酸合成酶。

四、ACC合酶

乙烯是植物体内唯一的气体激素，ACC合酶是植物体内乙烯合成代谢途径中一个关键性的限速酶，S-腺苷蛋氨酸（SAM）在ACC合酶作用下合成乙烯前体1-氨基-1-羧基环丙烷（ACC）和5′-甲硫基-腺苷[6]。具体反应如下：

上面反应方程式表明ACC合酶催化SAM被裂解为5′-甲硫基-腺苷和ACC，实际上是SAM的裂解反应，并没有消耗能量，所以催化该反应的酶应命名为ACC合酶。

由于以上几种酶在国内各种版本的植物生理学教材中命名混淆情况的普遍性，在此我只对这几种酶在植物生理学课程的教学和学习的过程中应该注意的问题提出自己粗浅的看法，希望能给从事植物生理学教学的青年教师以及学生的学习提供一些参考。

参考文献：

[1]葛林，王雯，解用虹.合酶与合成酶[J].生命的化学，2000，20（1）：46.

[2]倪张林，魏家绵.ATP合酶的结构与催化机理[J].植物生理与分子生物学学报，2003，29（5）：367-374.

[3]Mitchell P. Coupling of phosphorylation to electron and hydrogen transfer by a chemi-osmotic type of mechanism[J].Nature，1961，（191）：144-148.

[4]Boyer P D. The binding chang e mechanism for ATP synthase-some probabilities and possibilities[J]. Biochimica et Biophysica Acta，1993，（1140）：215 -250.

[5]宋超，张立军，贾永光，等.植物的苹果酸代谢和转运[J].植物生理学通讯，2009，45（5）：419-428.

[6]Yang S F，Hoffman N E. Ethylene biosysnthesis and its regulation in higher plants[J].Annual Review of Plant Physiology，1998，（35）：155-189.