短日照诱导对小豆籽粒品质的影响

董伟欣，张彦立，任　帅，谢　颍，刘　明，魏　岩，张月辰，路战远

(1 河北农业大学 农学院，河北省作物生长调控重点实验室，河北 保定 071001；2 内蒙古自治区农牧业科学院，内蒙古 呼和浩特 010000)



短日照诱导对小豆籽粒品质的影响

董伟欣1，张彦立1，任帅1，谢颍1，刘明1，魏岩1，张月辰1，路战远2

(1 河北农业大学 农学院，河北省作物生长调控重点实验室，河北 保定 071001；2 内蒙古自治区农牧业科学院，内蒙古 呼和浩特 010000)

[摘要]【目的】 探讨不同生育时期短日照诱导对小豆籽粒品质的影响。【方法】 以小豆早熟品种白红2号和晚熟品种唐山红小豆为试验材料，于出苗-分枝、分枝-开花和出苗-开花3个生育时期进行短日照(10 h光/14 h暗)诱导，研究其对小豆籽粒品质的影响。【结果】 2个小豆品种出苗至开花和鼓粒至成熟期的时间均较对照(自然光照)提前，白红2号的处理Ⅰ(出苗-分枝)、处理Ⅱ(分枝-开花)开花至结荚期分别提前3和1 d，所需积温和累积日照时数减少，处理Ⅲ(出苗-开花)延迟1 d；唐山红小豆3个处理的开花至结荚期及2个品种结荚至鼓粒期的时间都延迟，所需积温和累积日照时数增加。白红2号各处理的籽粒长、籽粒宽、单粒质量、单粒体积及千粒质量较对照升高，但差异不显著；唐山红小豆处理Ⅱ(分枝-开花)的籽粒长、籽粒宽和单粒体积较对照稍有增加，其余处理都降低，单粒质量和千粒质量各处理都降低，其中处理Ⅰ(出苗-分枝)和处理Ⅲ(出苗-开花)与对照差异显著，处理Ⅱ(分枝-开花)与对照差异不显著。2个品种的发芽率较对照升高且晚熟品种更明显。经短日照处理后，2个小豆品种籽粒中的可溶性糖、蛋白和总氨基酸含量有不同程度的降低，白红2号的淀粉含量较对照升高，唐山红小豆降低，但差异均不显著；不同生育时期经短日照诱导后的累积日照时数与2个小豆品种籽粒中的可溶性糖和蛋白含量极显著正相关，与总氨基酸含量显著正相关，与白红2号籽粒中的淀粉含量达到显著相关，而与唐山红小豆籽粒中的淀粉含量相关性不显著。【结论】 短日照诱导使2个小豆品种在不同生育时期的积温和累积日照时间不同，籽粒品质下降，分枝-开花这一生育时期对小豆籽粒品质的影响最大。

[关键词]小豆；短日照；积温；日照时数；籽粒品质

小豆作为我国六大食用豆类之一，不仅富含蛋白质、钙、磷、铁、B族维生素和多种氨基酸等营养物质，而且还对肿疡、便秘、脚气、下痢和利尿具有治疗效果。小豆虽然被视为小作物，但在亚洲血统人群的食物组成以及国际食用豆类贸易中占有重要地位[1]。但是小豆作为我国杂粮中的一员，没有被人们所重视,因而发展比较缓慢，近年来我国培育的小豆新品种屈指可数且产量低、品质性状较差，与现代社会需求不相适应[2]。光周期调控是一种重要的栽培手段，可以通过调控光周期来调节作物的生育周期。小豆是一种典型的短日照作物，在出苗至开花期具有很强的感光性[3]，因此采用不同生育时期短日照处理来缩短小豆的全生育期以研究小豆品质的变化值得探讨。

作物籽粒的品质与环境条件密切相关，曹卫星等[4]研究发现，小麦在抽穗至成熟期间日均气温每升高1 ℃，蛋白质含量提高0.44个百分点，沉淀值增加1.09 mL；在营养生长阶段，光辐射强度的提高可增加籽粒蛋白质含量；在生殖生长阶段，光辐射强度与蛋白质含量呈负相关关系。土壤水分对小麦品质有十分重要的作用，有研究表明，土壤水分过多容易造成小麦根部硝酸盐浓度的降低而使氮素供应不足，引起根系早衰或者影响光合作用和降低物质运转，从而降低小麦籽粒品质[5]。郭天财等[6]研究表明，日照相对不足，影响强筋小麦的光合强度和碳水化合物的积累，蛋白质含量相对得到提高。玉米在不同生育时期都有一个适宜的日照时数，特别是乳熟至成熟期光照不足，对籽粒品质影响更大[7]。播期和密度的改变也会使作物籽粒的品质发生变化，如李新强等[8]研究发现，晚播和低种植密度有利于提高冬小麦氨基酸、蛋白质的含量。

由以上研究可见，以往的研究者都着重探讨自然环境条件对作物籽粒品质的综合作用，但通过单一成分短日照诱导来研究小豆在不同生育时期所需积温和日照时数对籽粒品质的影响却鲜见报道。因此，本研究采用不同熟性小豆品种作为供试材料，在不同生育时期进行短日照诱导，探究其每一生育阶段所需积温和累积日照时数对小豆籽粒外在品质及内在品质的影响，旨在为小豆生育期结构的合理设计以及通过适期播种来提高小豆的产量和品质提供理论依据。

1材料与方法

1.1试验材料

小豆早熟品种白红2号和晚熟品种唐山红小豆，由河北省农林科学院粮油作物研究所提供。

1.2试验设计

试验于2012-2013年在河北农业大学教学试验基地进行，设置自然光照(CK)、处理Ⅰ(10 h光/14 h暗，出苗-分枝)、处理Ⅱ(10 h光/14 h暗，分枝-开花)、处理Ⅲ(10 h光/14 h暗，出苗-开花)4种处理，处理Ⅰ-Ⅲ每天18:00用黑红布遮光，次日早晨08:00揭开。田间种植采用随机区组设计，小区面积5 m×1.5 m，每个小区种植3行，行距40 cm，株距15 cm。待种子完全成熟后，每个小区单独收获，将收获后的种子在阴凉处通风干燥后测定其种子质量。

1.3测定指标与方法

1.3.1气象资料2012-2013年6-10月份的温度和日照时数由保定市气象局提供，均温为小豆出苗至开花、开花至结荚、结荚至鼓粒和鼓粒至成熟期每日温度的平均值，积温为出苗至开花、开花至结荚、结荚至鼓粒和鼓粒至成熟期每日温度的加权。

1.3.2千粒质量及单粒质量每个处理选取均匀的小豆籽粒1 000粒，准确称其质量；将千粒质量除以1 000即得单粒质量；种子的长、宽用游标卡尺测量其最长和最宽处。

1.3.3单粒体积采用排水法测单粒体积，在量筒中装入一定体积水，将均匀一致的小豆种子40粒放入量筒，升高的液面就是40粒小豆种子的体积，然后再折算成一粒种子的体积。

1.3.4发芽率选取均匀一致的小豆籽粒，放入加有一定水分的培养皿中，置于合适温度和湿度的培养箱中，2 d后观察发芽情况并统计发芽率。

1.3.5可溶性糖和淀粉含量取研磨样品0.5 g，用体积分数80%乙醇浸提，蒽酮比色法[9]测定可溶性糖和淀粉的含量。

1.3.6可溶性蛋白含量称取研磨碎的小豆样品0.1 g，用蒸馏水浸提，混匀后 4 000 r/min离心，考马斯亮蓝G-250法[10]测定可溶性蛋白含量。

1.3.7总氨基酸含量用总氨基酸试剂盒(购自南京建成生物工程研究所)测定。

1.4数据分析

所有数据采用DPS v7.0进行数据平均值、标准差、显著性测算，对不同处理的累积日照时数与籽料品质间的关系进行相关性分析，用Excel 2003制图。

2结果与分析

2.1短日照诱导对小豆各生育期日均温和积温的影响

由表1可知，短日照诱导使2个小豆品种出苗至开花和鼓粒至成熟期的时间提前，积温减少；但白红2号的处理Ⅲ(出苗-开花)开花至结荚期延迟，积温增加；唐山红小豆各处理开花至结荚和结荚至鼓粒期的时间延迟，积温增加；短日照诱导对日均温的影响不大。

白红2号出苗至开花期的3个处理较对照分别提前3，1和5 d，积温分别减少82.3，25.7和137.7 ℃；开花至结荚期的处理Ⅰ(出苗-分枝)、处理Ⅱ(分枝-开花)较对照分别提前3和1 d，积温分别减少69.4和24.8 ℃，而处理Ⅲ(出苗-开花)开花至结荚期延迟1 d，积温增加35.3 ℃；结荚至鼓粒期3个处理分别较对照延迟3，5和2 d，积温分别增加86.7，119.4和59.8 ℃；鼓粒至成熟期3个处理分别较对照提前3，5和11 d，积温分别减少59.5，112.7，239.1 ℃(表1)。

表 1　短日照诱导对小豆不同生育期日均温和积温的影响

续表 1　Continued table 1

唐山红小豆出苗至开花期的3个处理较对照分别提前12，8和14 d，积温分别减少330.2，220.7和385.6 ℃；开花至结荚期的3个处理分别较对照延迟4，3和4 d ，积温分别增加140.9，109.2和142.7 ℃；结荚至鼓粒期的3个处理分别较对照延迟2，2和0 d，积温分别增加65.1，52.7和29 ℃；鼓粒至成熟期的3个处理分别较对照提前6，18和23 d，积温分别减少63.5，284.6和368 ℃(表1)。

2.2短日照诱导对小豆各生育期日均日照时数和累积日照时数的影响

表2为短日照诱导下小豆各生育期的日均日照时数和累积日照时数。

表 2　短日照诱导对小豆不同生育期日均日照时数和累积日照时数的影响

由表2可知，短日照诱导使2个小豆品种出苗至开花和鼓粒至成熟期的时间提前，累积日照时数减少；但白红2号的处理Ⅲ(出苗-开花)开花至结荚期延迟，累积日照时数也减少；唐山红小豆各处理开花至结荚和结荚至鼓粒期的时间延迟，累积日照时数增加；短日照诱导对不同生育时期的日均日照时数影响不大。

2个小豆品种出苗至开花期的累积日照时数分别较对照减少9，0，29 h和61，47，81 h；白红2号开花至结荚期的处理Ⅰ(出苗-分枝)和处理Ⅱ(分枝-开花)较对照提前3和1 d，累积日照时数减少12和20 h，处理Ⅲ(出苗-开花)开花至结荚期较对照延迟1 d，累积日照时数却减少3 h，唐山红小豆各处理与对照相比累积日照时数分别增加11，1和4 h；短日照诱导使2个小豆品种结荚至鼓粒期的累积日照时数分别增加0，37，3 h和51，41，23 h，鼓粒至成熟期累积日照时数分别减少5，39，25 h和30，83，73 h。

2.3短日照诱导对小豆籽粒外观品质的影响

2.3.1千粒质量由图1可以看出，不同生育时期短日照诱导使早熟小豆品种白红2号的千粒质量升高，但各个处理与对照相比差异均不显著；而晚熟品种唐山红小豆的千粒质量降低，其中处理Ⅰ(出苗-分枝)和Ⅲ(出苗-开花)与对照相比差异达到显著水平，处理Ⅱ(分枝-开花)降低不明显。说明不同生育时期短日照诱导对千粒质量的影响因品种而异。

2.3.2籽粒质量由表3可见，白红2号的3个处理与对照相比籽粒长无明显差异，籽粒宽、单粒质量及单粒体积升高，但差异均不显著，萌发率较对照分别升高6.7%，8.3%和2.5%。短日照诱导对唐山红小豆的籽粒长也无明显影响，但与对照相比，处理 Ⅱ (分枝-开花)的籽粒宽显著升高，处理 Ⅰ (出苗-分枝)降低不明显，处理 Ⅲ (出苗-开花)则显著降低；处理 Ⅰ (出苗-分枝)和 Ⅲ (出苗-开花)的单粒质量显著降低，处理 Ⅱ (分枝-开花)降低不明显；处理 Ⅱ (分枝-开花)的单粒体积升高，处理 Ⅰ (出苗-分枝)和 Ⅲ (出苗-开花)降低，但差异均不显著；3个处理的萌发率较对照分别升高 19.1%，6.6%和19.1%。

图 1　短日照诱导对小豆千粒质量的影响

品种Cultivars处理Treatment籽粒长/cmGrainlength籽粒宽/cmGrainwidth单粒质量/gSinglegrainweight单粒体积/cm3Singlegrainvolume发芽率/%Germinationpercentage白红2号Baihong#2CK0.662a0.526a0.110a0.106a42.5Ⅰ0.665a0.554a0.125a0.111a49.2Ⅱ0.654a0.533a0.113a0.108a50.8Ⅲ0.674a0.529a0.118a0.117a45.0唐山红小豆TangshanHongxiaodouCK0.596ab0.487b0.111a0.083a51.7Ⅰ0.591ab0.471bc0.095b0.074a70.8Ⅱ0.620a0.517a0.102ab0.089a58.3Ⅲ0.579b0.453c0.082c0.072a70.8

注：同一品种同列数据后标不同小写字母表示经新复极差法检验在P=0.05水平上差异显著。

Note：Different lowercase letters indicate statistical significance atP=0.05 level by DMRT.

2.4短日照诱导对小豆籽粒内在品质的影响

2.4.1可溶性糖含量从图2可以看出，与对照相比，白红2号各个处理的可溶性糖含量均显著降低，其中处理Ⅱ(分枝-开花)降幅最大，其次是处理Ⅲ(出苗-开花)，处理Ⅰ(出苗-分枝)降幅最小；唐山红小豆各个处理的可溶性糖含量也呈下降趋势，但差异均不显著。

2.4.2淀粉含量由图3可知，与对照相比，白红2号各处理籽粒的淀粉含量升高，但差异均不显著，其中处理Ⅰ(出苗-分枝)增幅最大，其次是处理Ⅲ(出苗-开花)，处理Ⅱ(分枝-开花)增幅最小；唐山红小豆各处理籽粒的淀粉含量与对照相比降低，但差异均不显著，其中处理Ⅲ(出苗-开花)降幅最大，处理Ⅰ(出苗-分枝)降幅最小。

图 2　短日照诱导对小豆籽粒中可溶性糖含量的影响

图 3　短日照诱导对小豆籽粒中淀粉含量的影响

2.4.3可溶性蛋白含量由图4可知，不同生育时期短日照诱导使2个小豆品种籽粒的可溶性蛋白含量有不同程度降低，与对照相比，2个品种处理Ⅱ(分枝-开花)的可溶性蛋白含量降幅最大且差异显著，其次是处理Ⅰ(出苗-分枝)，早熟品种差异显著，晚熟品种差异不显著，处理Ⅲ(出苗-开花)降幅最小且差异均不显著。

图 4　短日照诱导对小豆籽粒中可溶性蛋白含量的影响

2.4.4总氨基酸含量由图5可知，不同生育时期短日照诱导使早熟小豆品种白红2号的籽粒总氨基酸含量稍有降低，但无明显影响，而使晚熟品种唐山红小豆籽粒中的总氨基酸含量显著降低，且处理Ⅱ(分枝-开花)降幅最大，处理Ⅲ(出苗-开花)次之，处理Ⅰ(出苗-分枝)降幅最小，说明不同生育时期短日照诱导对晚熟品种籽粒中的总氨基酸含量影响较大，且苗龄越大影响越显著。

图 5　短日照诱导对小豆籽粒中总氨基酸含量的影响

由表4可知，经不同短日照诱导处理后的累积日照时数与2个小豆品种籽粒中的可溶性糖和可溶性蛋白含量极显著正相关，与总氨基酸含量显著正相关，与早熟品种白红2号籽粒中的淀粉含量显著相关，而与晚熟品种唐山红小豆籽粒中的淀粉含量相关性不显著。这说明日照长度与籽粒品质密切相关且日照长度在不同生育时期所发挥的作用也不同。

表 4　经不同生育时期短日照诱导处理后的累积日照时数与小豆籽粒品质的相关性分析

注：*和**表示小豆经短日照诱导处理后的累积日照时数与籽粒品质的相关性分别达到P=5%和P=1%显著水平。

Note：* and ** indicate the correlations between cumulative sunshine duration and grain quality are significant at levels ofP=5% andP=1%,respectively.

3讨论

3.1环境条件对小豆籽粒外在品质的影响

作物籽粒的外在品质是反映作物种子质量优劣的重要指标，不同日照处理对籽粒质量及形态特征有不同的影响。韩天富等[11]研究表明，长日照条件下大豆的单株荚数、荚粒数增多，百粒质量下降；张卫星等[12]研究显示，水分对水稻的籽粒面积、长度及千粒质量有明显影响，水分亏缺影响籽粒长宽比、面积、粒质量和比粒重，籽粒形态性状、产量及其构成因素均随水分亏缺的加重而有不同程度下降。本研究发现，短日照诱导后小豆早熟品种的千粒质量升高，而晚熟品种的千粒质量降低，白红2号的籽粒长、宽、单粒质量及单粒体积均升高，唐山红小豆的籽粒长、宽和单粒体积在处理Ⅱ(分枝-开花)下升高，其他处理均降低，短日照诱导使2个品种的萌发率升高且晚熟品种萌发更快。推测原因可能为早熟品种成熟快，接受长日照的时间比较长，籽粒积累干物质较快，而晚熟品种成熟晚且对短日照比较敏感，所以对籽粒形态及千粒质量的影响也较大，也可能是籽粒中某些酶活性的升高促使其发芽加快，其机理还需证实。

3.2短日照诱导对小豆籽粒品质的影响

温度对作物籽粒品质有着十分重要的影响。曹广才等[13]研究发现，蛋白质含量与抽穗至成熟期间的平均日均温呈正相关；吴东兵等[14]研究发现，灌浆过程中的平均日均温与不同熟期类型小麦品种蛋白质含量和面筋含量呈正相关关系；另有研究发现，小麦开花至成熟的日平均温度与籽粒蛋白质含量正相关，即日平均温度越高，籽粒蛋白质含量越高，日平均温度越低，籽粒蛋白质含量越低[15]；小麦开花至成熟期间的日平均温度是影响小麦品质的首要因子，其次是日温差，再次是降雨量和日照时数[6,16-17]；小麦籽粒淀粉含量与开花成熟期的日均温呈二次曲线的相关关系[18-19]；潘洁等[20]的研究也证实，小麦籽粒淀粉含量随着开花至成熟期日均温的升高线性递减。本研究表明，短日照诱导使2个小豆品种全生育期的积温和累积日照时数减少，但在不同的生育时期表现不同，在出苗至开花期及鼓粒至成熟期的积温和累积日照时数减少，在开花至结荚期及结荚至鼓粒期的积温和累积日照时数却增加，而2个小豆品种在短日照诱导下的日均温和日均日照时数较对照却变化不大。短日照诱导使2个小豆品种在不同生育阶段的积温和累积日照时数不同，导致2个小豆品种籽粒中的可溶性糖、蛋白、淀粉以及总氨基酸含量有不同程度的降低，可以看出这与前人的研究结果不尽相同。不同生育时期积温和日均日照时数的变化对作物籽粒的影响不同，这可能与小豆不同生育时期的需求有关，本研究只针对短日照下积温和日照时数的变化对小豆籽粒品质的影响，不同因素之间的相互作用对小豆籽粒品质变化的影响研究则更少，因此，以后的研究应注重各个影响因素之间的互作效应，结合各生态区域的气温、日照和栽培措施等条件，探究目前生产上限制小豆籽粒品质的主要因素，通过生态环境以及栽培措施的共同作用来提高小豆籽粒品质，满足人们对杂粮品质的需求。

3.3短日照诱导所累积的日照时间对小豆籽粒品质的影响

作物籽粒品质同时也受日照时间长短的影响。曹广才等[21]研究表明，小麦籽粒蛋白质含量与日照时间呈负相关，小麦开花至成熟期随着日照时间的减少蛋白质含量增加，说明光照时间对小麦籽粒蛋白质形成的影响在生育后期也起着重要作用；英国科学家Blanche等[22]的研究发现，当光照不足时，光合速率降低，导致籽粒中糖分含量积累减少，蛋白质含量增加。另有研究报道，延长抽穗光周期可明显提高小麦籽粒蛋白质含量，长日照处理的小麦蛋白质含量平均值为22%，明显高于短日照处理[23]。此外，白宝璋[24]的研究表明，光照对蛋白质及氨基酸的形成也有影响。本研究发现，不同生育时期短日照诱导使2个小豆品种的花期提前，日照时间缩短，开花至成熟期的日照时间也减少，籽粒中的可溶性糖含量、蛋白含量、淀粉以及总氨基酸含量都有不同程度的降低且晚熟品种唐山红小豆受短日照的影响更大，原因可能是日照时间的缩短导致营养物质积累减少，所以在栽培技术的改良上，晚熟小豆品种需要适当抢时早播，以适当延长光照时间，提高籽粒品质，至于日照时间是否是影响小豆籽粒品质的主要因素之一，还需进一步试验验证。

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Effects of short-day photoperiod on grain quality of adzuki bean

DONG Wei-xin1,ZHANG Yan-li1,REN Shuai1,XIE Ying1,LIU Ming1,WEI Yan1,ZHANG Yue-chen1,LU Zhan-yuan2

(1CollegeofAgronomy,AgricultualUniversityofHebei,KeyLaboratoryofCropGrowthRegulationofHebeiProvince,Baoding,Hebei071001,China；2InnerMongoliaAcademyofAgriculturalandAnimalHusbandrySciences,Huhehaote,Neimenggu010000，China)

Abstract:【Objective】 This study investigated the effects of short-day photoperiod inducement at different growth stages on grain quality of adzuki beans.【Method】 Early maturing variety of Baihong #2 and late maturing variety of Tangshan Hongxiaodou were used to study the effects of short-day photoperiod inducement (10 h light and 14 h dark) at seedling to branching stage,branching to flowering stage, and seedling to flowering stage on grain quality of adzuki beans.【Result】 Short-day photoperiod inducement resulted in advance of seeding to flowering time and seed-filling to maturity stage time of both varieties ahead.Treatment Ⅰ (seedling to branching stage) and treatment Ⅱ (branching to flowering stage) shorted the flowering to podding stage time of Baihong #2 by 3 d and 1 d,respectively.The required accumulated temperature and sunshine duration decreased.Treatment Ⅲ (seedling to flowering stage) delayed the period by 1 d.All three treatments delayed from flowering to podding stage of Tangshan Hongxiaodou and podding to seed-filling stage of both varieties and required accumulated temperature and sunshine duration increased.Grain length,grain width,single grain weight,single grain volume and thousand-grain weight of Baihong #2 were increased with insignificant difference.Grain length,grain width,and single grain volume of Tangshan Hongxiaodou were increased by treatment Ⅱ while other treatments decreased these indexed.Treatments Ⅰ and Ⅲ caused significant difference in single grain weight and thousand-grain weight.Germination rates of both varieties were increased and the late maturing variety had more significant effects.Soluble sugar,protein and total amino acid contents in adzuki bean seeds of both varieties decreased,the starch content of Baihong #2 increased while that of Tangshan Hongxiaodou decreased with insignificant difference.The cumulative sunshine duration of life in adzuki bean under different growth stages short-day photoperiod inducement had extremely significant positive correlation with soluble sugar and protein content,significant positive correlation with total amino acid content and significant correlation with starch content of Baihong #2.It had no significant correlation with starch content of Tangshan Hongxiaodou.【Conclusion】 Required accumulated temperature and sunshine duration of two adzuki bean varieties were different at different growth stages under the treatment with short-day photoperiod inducement. Treatment Ⅱ (branching to flowering stage) had the largest effects on grain quality.

Key words:adzuki bean;short-day photoperiod;accumulated temperature;sunshine duration;grain quality

DOI：网络出版时间:2016-04-0709:0010.13207/j.cnki.jnwafu.2016.05.004

[收稿日期]2014-09-26

[基金项目]国家自然科学基金项目(31271653)

[作者简介]董伟欣(1983-)，女，河北石家庄人，在读博士，主要从事作物栽培生理学研究。E-mail：dongweixin.yuxin@163.com[通信作者]张月辰(1964-)，男，河北沧州人，教授，博士生导师，主要从事小豆栽培生理研究。E-mail：Zhangyc1964@126.com

[中图分类号]S521.01

[文献标志码]A

[文章编号]1671-9387(2016)05-0020-09

网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20160407.0900.008.html