井冈山国家自然保护区典型常绿阔叶林林分空间结构分析

肖　欣，丁　松，欧阳勋志

(1 江西农业大学 林学院，江西 南昌 330045；2 江西省林业调查规划研究院，江西 南昌 330046)



井冈山国家自然保护区典型常绿阔叶林林分空间结构分析

肖欣1，丁松2，欧阳勋志1

(1 江西农业大学 林学院，江西 南昌 330045；2 江西省林业调查规划研究院，江西 南昌 330046)

[摘要]【目的】 分析井冈山国家自然保护区典型常绿阔叶林的林分空间结构，为其恢复及次生林改造过程中的树种配置、人工抚育与综合定量评价林分空间结构等提供参考依据。【方法】 于2010年6月在线路踏查的基础上，于井冈山国家自然保护区内具代表性的地段，分别对丝栗栲(Castanopsis fargesii)、罗浮栲(Castanopsis faberi)、红楠(Machilus thunbergii)3种典型常绿阔叶林群落设置标准地，每种群落类型各设置3块，对标准地进行调查，获取数据，计算群落的大小比数、混交度、角尺度和林分空间结构指数，对各群落的空间结构特征进行分析。【结果】 丝栗栲、罗浮栲和红楠群落的平均大小比数分别为0.491，0.483和0.495，各群落平均处于中庸状态，林木大小分化程度不大；平均混交度分别为0.820，0.847和0.876，各群落中同一树种聚集在一起分布的情况较少；平均角尺度分别为0.535，0.519和0.531，林木分布格局均为聚集分布。经K-S检验，丝栗栲、罗浮栲和红楠群落间的大小比数、混交度和角尺度差异均不显著；平均林分空间结构指数分别为72.9，74.4和74.7，也表明了各群落的空间结构差异不明显。【结论】 研究区3种典型群落总体上处于相对稳定的状态，形成亚热带常绿阔叶林多优势种的特征；林分空间结构指数将不同参数进行综合，与采用单一结构参数定量描述林分空间结构状态相比具有较好的效果，可为综合评价林分空间结构及制定合理经营措施等提供依据。

[关键词]常绿阔叶林；空间结构；井冈山；丝栗栲；罗浮栲；红楠

林分空间结构在很大程度上决定了林分的稳定性、发展的可能性和经营空间的大小[1]，目前空间结构分析已成为天然林经营模拟技术的主要研究内容[2-3]。惠刚盈等提出的大小比数、混交度和角尺度3个结构参数，被学者们广泛应用于林分空间结构的研究[4-9]，但各参数都是从某一方面来描述林分空间结构，迄今为止并没有形成共识的综合定量表征天然林林分空间结构的方法。因此将多参数整合，构造林分结构优化目标函数，直观地表达林分整体空间结构的差异，是未来林分空间结构研究的趋势[10]。

我国亚热带常绿阔叶林群落类型丰富，生物多样性较高，对保护环境、维持全球性碳循环平衡和人类可持续发展都具有极其重要的作用[11]，但由于长期的破坏性利用，亚热带常绿阔叶林已消耗殆尽，自然更新或人工促进更新是常绿阔叶林恢复和重建及生物多样性维持的有效途径[12-13]，而合理的人工促进更新应建立在对林分空间结构分析的基础之上，因此掌握林分的空间结构就显得尤为重要。井冈山国家自然保护区是亚热带典型常绿阔叶林分布区，林分保存较为完整。本研究以井冈山国家自然保护区为研究对象，对其典型常绿阔叶林空间结构进行分析，以期为保护区乃至亚热带地区常绿阔叶林的恢复及次生林改造过程中树种配置、人工抚育促进正向演替、综合定量评价林分空间结构等提供参考依据。

1材料与方法

1.1研究区概况

井冈山自然保护区始建于1981年3月，2000年4月晋升为国家级自然保护区，位于江西省西南部，地处南岭山地罗霄山脉中段，地理位置东经114°04′～114°16′，北纬26°38′～26°40′。研究区山体整个呈东北-西南走向，地形复杂，生境多样；最高海拔1 841 m，最低海拔202 m；森林土壤类型主要以山地红壤、山地黄壤为主，土质疏松、肥沃、湿润；气候属亚热带温暖湿润气候，年平均气温14.2 ℃，年降水量1 856.2 mm，四季分明，孕育了大面积的亚热带森林植被。

1.2标准地与样方的设置

2010年6月，在线路踏查的基础上，选择典型常绿阔叶林丝栗栲、罗浮栲、红楠群落类型为研究对象，在具代表性的地段每种群落类型各设置3块标准地，标准地大小为30 m×30 m，为了方便调查林木的坐标，将每块标准地划分成9个10 m×10 m的小样方。调查记录标准地中乔木的坐标(x，y)、物种数、种名、平均胸径、平均树高以及林分密度、立地条件等因子。标准地基本概况见表1。

表 1　井冈山自然保护区3种典型常绿阔叶林标准地的基本概况

1.3林分的直径分布结构分析

为了更加直观地反映群落中各径阶林木的株数，本试验根据各群落样地林木的胸径数据，采用2 cm径阶划分方法，分别统计并绘制林分径阶株数分布图。

1.4林分空间结构参数分析

林分空间结构分析时存在边界效益，需要对边界木进行校正。边界校正方法主要有距离缓冲区法、8邻域平移式、8邻域对称式和第4邻体距离判定法，相关研究表明，距离缓冲区法、8邻域平移式和第4邻体距离判定法要优于8邻域对称式[14]，同时考虑到分析中对调查数据利用的充分性，本研究以8邻域平移式法对样地边缘进行校正。根据标准地调查数据，应用软件Winkelmass1.0计算各群落林木大小比数、混交度、角尺度频率及空间结构指数等空间结构参数。

(4)林分空间结构指数。董灵波等[16]以经济学中的柯布-道格拉斯生产函数相关理论为基础，基于大小比数、混交度和角尺度，构建了以林分空间结构参数为“投入”，以林分整体空间结构为“产出”的林分空间结构指数(Forestspatialstructureindex，FSSI)，0≤FSSI≤100，其计算公式为：

由于群落物种数较多，而优势树种对群落的作用大，故本研究选择各群落中重要值排名前5的优势树种进一步统计其空间结构参数，重要值=(相对密度+相对频度+相对优势度)/3[9]。

1.5数据处理

2结果与分析

2.1井冈山典型常绿阔叶林林分的直径分布结构

井冈山典型常绿阔叶林林分的直径分布结构见图1。由图1可以看出，各群落林木直径分布范围广泛，均表现为6 cm径阶林木株数最多，随着径阶的增大，林木株数呈逐渐减少的趋势，株数按径级分布基本呈反“J”型分布规律，具有较典型的异龄林特征。

2.2井冈山典型常绿阔叶林3种群落的大小比数

井冈山典型常绿阔叶林不同群落大小比数频率分布结果如图2所示。由图2可以看出，林木从优势到绝对劣态各状态林木所占的比例较为接近，林木优劣分化程度不大；丝栗栲群落中处于优势、绝对劣态的林木的频率分别为21.6%和19.5%，罗浮栲群落则分别为23.8%和21.3%，红楠群落分别为22.5%和21.6%。丝粟栲、罗浮栲和红楠群落的平均大小比数分别为0.491，0.483和0.495，说明各群落平均处于中庸状态。

图 1　井冈山典型常绿阔叶林3种群落各径阶林木的株数分布

图 2井冈山典型常绿阔叶林3种群落不同

大小比数林木的频率分布

Fig.2Frequency distribution of neighborhood comparison of

three typical evergreen broad-leaved forest communities in

Jinggang Mountain National Nature Reserve

各群落优势树种的大小比数及其频率分布见表2。从表2可知，在丝栗栲群落中，5个优势树种均处在中庸向优势过渡的状态，除红楠外其他4个优势树种在各生态位均有分布。在罗浮栲群落中，罗浮栲处在中庸向优势过渡的状态，甜槠处在优势与亚优势之间，冬青、云山青冈(Cyclobalanopsissessilifolia)处在中庸向劣态过渡的状态，水青冈处在中庸状态；从各状态的分布频率来看，甜槠没有处于劣态和绝对劣态的个体，云山青冈没有处于亚优势的个体，其他3个优势树种在各生态位都有分布。在红楠群落中，红楠处在优势与亚优势之间，丝栗栲和黄樟处在中庸向优势过渡的状态，交让木处在中庸状态，罗浮栲处在中庸向劣态过渡的状态，除红楠和黄樟外，其他3个优势树种在各生态位均有分布。总体来看，各群落中的5个优势树种呈现出不同的优势状态，部分优势树种的大小比数为中庸向劣态过渡的状态，说明这些树种中有一定数量的小径木存在，更新良好，能够保证其长期在群落中占据优势地位，如丝栗栲群落中的丝栗栲、罗浮栲，而在中庸到劣态没有分布树种，当优势状态的个体出现死亡后优势地位将会明显下降，如罗浮栲群落中的甜槠。

表 2　井冈山典型常绿阔叶林3种群落中优势树种不同Ui林木的分布频率及

续表 2　Continued table 2

2.3井冈山典型常绿阔叶林3种群落的混交度

各群落不同混交度林木的频率分布见图3。

图 3　井冈山典型常绿阔叶林3种群落混交度的频率分布

由图3可知，3种群落的混交度均较高，零度和弱度混交的比例均较低，仅丝栗栲群落有零度混交结构单元，占2.3%，罗浮栲群落和红楠群落均没有零度混交的结构单元；丝栗栲、罗浮栲和红楠中度以上混交的结构单元比例分别为90.4%，96.5%和96.6%，其中极强度混交的比例分别达到了57.8%，56.9%和63.2%。丝栗栲、罗浮栲和红楠群落的平均混交度分别为0.820，0.847和0.876，说明群落中同一树种聚集在一起分布的情况较少。由于丝栗栲群落中的林分密度较其他2个群落大，而物种数差别不大(表1)，所以同一树种的个体数相对更多，从而导致丝栗栲群落平均混交度低于另2个群落。

从各群落优势树种的混角度(表3)看，丝栗栲群落中的丝栗栲、罗浮栲、鹿角栲弱度混交以下的比例分别为16%，20%和19%，说明群落中有一定数量的个体出现单种聚集分布，青冈和红楠的混交度都较高，其中红楠混交度为1，与4个相邻木都为不同树种；丝栗栲和罗浮栲平均混交度处在中度到强度混交之间，其他3个树种处在强度到极强度混交之间。在罗浮栲群落中，5个优势树种没有弱度和零度混交的结构单元，水青冈平均混交度接近中度混交，其他4个优势树种均处在强度到极强度混交的状态。在红楠群落中，5个优势树种中只有罗浮栲出现弱度混交的结构单元；5个优势树种的平均混交度均处在强度到极强度混交的状态。总体来看，罗浮栲群落和红楠群落的混交状态要优于丝栗栲群落，随着群落的发展，生长不良的个体被演替，丝栗栲群落的密度下降，混交状态将趋于更优。

表 3　井冈山典型常绿阔叶林3种群落中优势树种不同Mi林木的分布频率及

续表 3　Continued table 3

2.4井冈山典型常绿阔叶林3种群落的角尺度

3种群落的林木角尺度频率分布见图4。

图 4　井冈山典型常绿阔叶林3种群落的角尺度频率分布

由图4可知，3种群落中几乎没有林木角尺度为0的结构单元，说明群落中很均匀的结构单元极少；丝栗栲、罗浮栲和红楠群落角尺度为0.5的结构单元最多，分别占55.7%，57.4%和61.3%；各群落整体上均表现为0.75与1.00角尺度的频率之和稍大于0.00与0.25角尺度的频率之和，说明3种群落中聚集分布的结构单元稍多于均匀分布的结构单元。丝栗栲、罗浮栲和红楠3种群落平均角尺度分别为0.535，0.519和0.531，均大于0.517，都属于聚集分布。各群落均处在不均匀到随机分布之间，其中罗浮栲群落最接近随机分布格局，随着群落的进展演替和林木个体间持续的竞争，其林木空间分布格局将逐渐趋于随机分布。

2.5K-S显著性检验及林分空间结构指数

对3个空间结构参数进行两两群落之间的K-S显著性检验，其结果见表4。由表4可知，不同参数在各群落间虽存在差异，但差异均不显著。

不同参数表征的空间结构的优劣程度往往并不一致，本研究中大小比数表明罗浮栲群落空间结构最好，红楠群落最差；混交度则反映出红楠群落最好，丝栗栲群落最差；而角尺度分析得出罗浮栲群落最好，丝栗栲群落最差。可见，仅从一个结构参数分析林分空间结构存在一定的缺陷，不利于不同群落间的比较，为此本研究引入林分空间结构指数(FSSI)来综合评价空间结构。经计算，丝栗栲、罗浮栲和红楠群落的平均FSSI值分别为72.9，74.4和74.7，表明各群落的空间结构差异并不明显，只是红楠群落的空间结构略优于丝栗栲和罗浮栲群落。林分空间结构指数将不同参数进行综合，与采用单一结构参数定量描述林分空间结构状态相比具有较好的效果。

表 4　井冈山典型常绿阔叶林3种群落间空间参数的K-S显著性检验

3讨论与结论

本研究对各群落林分的空间结构进行了分析，丝栗栲、罗浮栲和红楠群落的平均大小比数分别为0.491，0.483和0.495，各群落平均处于中庸状态，林木大小分化程度不大；平均混交度分别为0.820，0.847和0.876，各群落中同一树种聚集在一起分布的情况较少；平均角尺度分别为0.535，0.519和0.531，林木分布格局均为聚集分布。可以看出各群落空间结构差异不明显，不同群落的同一参数较为接近。究其原因，是由于所选取的标准地都是几十年来几乎未受人为干扰且处在相同的演替发育阶段，经较长时期的正向演替后，其物种组成及结构都表现出了较明显的地带性常绿阔叶林的特征。

一般情况下，群落经过进展演替后达到顶极群落时的水平分布格局为随机分布[9]，本研究中各群落分布格局虽然都是聚集分布，但从平均角尺度来看，各群落较为接近随机分布，由此可知各群落处在演替中后期向顶极群落演替的阶段。安慧君等[18]研究表明，越向稳定群落发展，强度和极强度混交林木的频率越高，本研究区中3种群落强度和极强度混交林木的频率为80%～91%，且平均混交度超过了0.75，已经达到较高的混交度，据此可知，各群落形成了由多树种混交的较为复杂的结构，这种结构有利于各树种占据不同的生态位，形成协调的种间关系，促使群落向稳定的顶极群落演替。综上分析可知，丝栗栲、罗浮栲和红楠群落总体上均处于相对稳定的状态，形成亚热带常绿阔叶林多优势种的特征。

本研究发现，大小比数、混交度、角尺度3个空间结构参数表征的不同群落空间结构优劣不一致，这种现象在相关的研究[9，16,19]中也有出现。因此笔者引入了林分空间结构指数，该参数综合3个空间参数的综合信息，能够较好地解决各参数表征结果不一的问题，为实践中评价林分经营效果提供了更有效的方法。

林分的空间结构越优，林分的功能就越强，稳定性就越高[1,20]，所以对林分空间结构的综合评价是指导林分合理经营的基础。胡艳波等[21]研究指出，在天然林经营和人工纯林的改建中均可以根据林分本身的空间结构特征与该区域顶极群落空间结构的差异来确定采伐木，使所经营的林分空间结构与原始林趋同。赵中华等[22]将角尺度、混交度和大小比数运用到东北阔叶红松林的结构化经营中，实现了经营的目标，取得了良好效果。已有的关于林分结构调整的报道多是定性研究，以定量评价结果来指导分布格局调整的研究较少，且经典的格局指数通常只是一个常数，缺乏可释性强的格局指数[23]。本研究计算的大小比数、混交度、角尺度3种指数描述的空间结构较易理解，生物学意义明确，可操作性强，可为井冈山国家自然保护区乃至亚热带地区常绿阔叶林林分空间结构的综合定量评价及制定合理的经营措施等提供参考依据。

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Stand spatial structure of typical evergreen broad-leaved forests in Jinggang Mountain National Nature Reserve

XIAO Xin1,DING Song2,OUYANG Xun-zhi1

(1CollegeofForestry,JiangxiAgriculturalUniversity,Nanchang,Jiangxi330045,China；2AcademyofForestInventoryandPlanningofJiangxiProvince,Nanchang,Jiangxi330046,China)

Abstract:【Objective】 This study analyzed the spatial structure of typical evergreen broad-leaved forests in Jinggang Mountain National Nature Reserve to provide reference for tree configuration,artificial tending and comprehensive quantitative assessment of spatial structure in restoration and secondary transformation of evergreen broad-leaved forests.【Method】 Based on field survey in June 2010,three standard plots were set in each community at representative area of typical evergreen broad-leaved forests Castanopsis fargesii,Castanopsis faberi and Machilus thunbergii in Jinggang Mountain National Nature Reserve.Then,the spatial structures of the communities were analyzed using neighborhood comparison,mingling,angle index and forest spatial structure index.【Result】 The mean neighborhood ratios of the three communities were 0.491,0.483 and 0.495,indicating that the communities were in moderate state with small differentiation degrees.The mean mingling degrees were 0.820, 0.847 and 0.876,indicating that same species were less aggregated distributed.The mean angle indexes were 0.535,0.519 and 0.531,showing that the distribution of the stands was aggregated.Different communities displayed no significant differences in the three space structure parameters based on K-S test.The mean forest spatial structure indexes were 72.9,74.4 and 74.7,showing that the differences in the spatial structure of the communities were not significant.【Conclusion】 The three communities were in relatively stable state,showing the characteristics of subtropical evergreen broad-leaved forests with diverse and dominant species.Spatial structure index combined different parameters and was better in describing spatial structure of stands.This study provided theoretical basis for comprehensive evaluation of stand spatial structure and forest management.

Key words:evergreen broad-leaved forest;spatial structure;Jinggang Mountain;Castanopsis fargesii;Castanopsis faberi;Machilus thunbergii

DOI：网络出版时间:2016-02-0209:3710.13207/j.cnki.jnwafu.2016.03.019

[收稿日期]2014-08-06

[基金项目]国家自然科学基金项目(30860229，31160159)

[作者简介]肖欣(1990-)，女，江西南昌人，在读硕士，主要从事森林资源管理与监测研究。E-mail：xiaoxin19900415@126.com[通信作者]欧阳勋志(1966-)，男，江西赣州人，教授，博士生导师，主要从事森林资源管理与监测研究。E-mail：oyxz_2003@hotmail.com

[中图分类号]S718.5

[文献标志码]A

[文章编号]1671-9387(2016)03-0133-08