辽西医巫闾山植物区系组成及分布格局研究

刘　利，刘子昱，季长波，姚有庆，张凤秋

(1 辽东学院 农学院, 辽宁 丹东 118003；2 昆明理工大学 冶金与能源工程学院，云南 昆明 650500；3 辽宁医巫闾山国家级自然保护区,辽宁 北宁 121300)



辽西医巫闾山植物区系组成及分布格局研究

刘利1，刘子昱2，季长波1，姚有庆1，张凤秋3

(1 辽东学院 农学院, 辽宁 丹东 118003；2 昆明理工大学 冶金与能源工程学院，云南 昆明 650500；3 辽宁医巫闾山国家级自然保护区,辽宁 北宁 121300)

[摘要]【目的】 研究医巫闾山植物区系组成及与其他山地间大尺度植物类群的相互关系及分布格局。【方法】 以位于辽西走廊低山丘陵区的医巫闾山植物区系为研究对象，基于植物地理学理论和外业调查, 采用植物区系谱、主成分分析、排序及最小生成树、相关分析和聚类分析等方法，研究了医巫闾山植物区系组成，并分析了医巫闾山与其他山地植物区系属的分布格局及相似关系。【结果】 (1)医巫闾山有野生维管植物105科374属804种，其中蕨类植物10科12属21种，裸子植物3科5属7种，被子植物92科357属776种。优势科属现象明显, 单种属和少种属所占比例较大，表现出一定的古老残遗性。(2)种子植物属的地理成分主要以温带成分为主, 占总属数的 78.83%，其次为热带成分，占19.22%, 温带成分以北温带分布和旧世界温带分布所占比例较高，分别为温带分布总属数的52.07%和17.36%。(3)对医巫闾山等20个山地植物区系的主成分分析表明，前3个主成分的累积贡献率为 87.2%,纬度与14个植物区系成分中的13个均呈显著相关，14个植物区系成分与经度的相关性弱于其与纬度的相关性。主成分排序和最小生成树均将20个山地区系分为4个组别，聚类分析基本上与主成分分析结果一致，即医巫闾山与东灵山、雾灵山、努鲁儿虎山等山地植物区系相似关系最为密切。【结论】 医巫闾山野生维管植物种类丰富多样，辽东半岛植物区系可划归为华北植物区系，纬度是影响医巫闾山山地植物区系分布格局的主要因子。

[关键词]植物区系；主成分分析；聚类分析；分布格局；辽西走廊

植物区系是植物地理和生物多样性保护学者关注的研究内容，植物分布格局对于理解植物类群的起源、迁移和分布具有重要意义[1-3]。一般地，不同尺度生物分布格局受地理、气候等因素的影响，如在全球的空间尺度，物种丰富度通常与环境变化强烈相关，包括生境异质性，水、能量的分布及其平衡等[4]，因此，关于大尺度生物地理格局，学者们提出了许多假说，如气候因子假说、历史因素假说、能量因素假说以及干扰因子假说等[5-6]。而近年来，针对不同生物类群在大时空尺度上的格局和变化规律的研究已取得了许多成果[7-9]，研究植物分布特征及定量揭示其与地理要素之间的关系具有重要意义。

医巫闾山地处辽宁义县、北宁两县(市)交界处，植物区系来源于早第三纪起源和演化发展,其现代种子植物区系比过去丰富，植物属种的组成和分布复杂多样, 与第三纪植物群相比, 温带性质加强[10]。近年来，关于该区的研究多关注于地质结构、生物资源、旅游发展和生态安全等[11-13]，相关的植物区系研究主要从种分布型角度进行分析[14]，而着重于多山地植物区系关系的研究尚未见报道。为此，本研究在分析该区植物区系组成的基础上，重点分析20个山地植物区系相互关系和分布格局，以期为华北地区植被恢复和生物多样性保护提供基础参考和科学依据。

1研究区概况

医巫闾山位于辽西走廊低山丘陵地区，地处121°31′～121°46′E，41°26′～41°46′N，属阴山山系松岭山脉，最高峰海拔867 m。地质构造属前震旦纪构造层，地貌为阴山东西构造带与新华夏构造的交界处，属燕山沉陷带的断层褶皱山脉，具侵蚀剥蚀低山丘陵特征,母岩多为钙碱性花岗岩组成，土壤主要为棕色森林土，局部存少量发育山地草甸土；该区属半干旱大陆季风气候, 年均气温8 ℃,年均降水量600 mm,雨量分配不均，多集中在6-8月, 占年降雨量的60%～70%，年蒸发量在1 965 mm以上，无霜期160～180 d[13-14]。该区在第三纪是被子植物大发展时期，随着晚第三纪喜马拉雅运动和季风气候影响，现代植被类型和主要植物区系成分及性质基本形成。植被区划属冀辽山地丘陵油松、辽东栎、槲栎林区, 地带性植被为松栎林、落叶阔叶林、森林草原和草原，油松栎林为原生群落，现存的阔叶林是次生群落,植被分布无垂直带谱特征。

2研究方法

2.1外业调查及区系分析

通过查阅资料和外业调查，在医巫闾山进行线路调查、定点调查及重点区域调查，在野外用GPS标志点定位，并以其为中心辐射状进行不同林型(油松林、油松栎林、辽东栎林)以及山顶、坡地、沟谷等代表生境调查，建立本区植物区系数据库。然后，按门分别统计裸子植物和被子植物的科、属、种数，再将被子植物按纲统计双子叶植物和单子叶植物的科、属、种数。由于属在分类学上所含种具有较为一致的起源和进化趋势，同时在进化过程中，随着地理环境的变化发生分异，而有较明显的地区差异。所以，采用已经建立的关于属的分布区类型[15]，逐一确定并统计其分布区类型。

2.2植物区系谱分析

植物区系谱(Floristic spectrum, FS)是不同山地内各类植物区系的成分比例(Floristic Element Rate,FER)。FER=(FEi/T)×100%，其中FEi为某区系第i(i=1,2,3,…,n)个区系成分的分类群数量(属或种)，T为某区系各种区系成分的分类群总数，即T=∑FEi。采用14个分布区 (不包括世界分布成分)类型的属数分别占当地总属数的比例为基准进行比较，可以有效地削减各山地面积差异带来的影响，增强数据的可比性。

2.3各山地植物区系的相互关系

各山地的基本情况见表1。比较医巫闾山等20个山地植物区系地理成分的相互关系，通过主成分分析，将指标标准化，对初始特征值进行最大方差法旋转，通过KMO(P=0.522)和Bartlett球形检验后得到相关解释方差和载荷矩阵[16]；将20个山地区系的FER值列表, 然后采用欧式距离，以组间均联法对各山地植物区系进行聚类分析；同时，探讨3个主成分与经度、纬度及14区系类型间的Spearman相关性[17],数据分析及聚类图用SPSS 18.0软件获得。而主成分排序结合最小生成树侧重于揭示区系间的相互关系，数据图用PAST 3.0软件获得。

表 1　20个山地的基本情况

3结果与分析

3.1医巫闾山植物区系的基本组成

由表2可以看出，医巫闾山共有野生维管植物804种，隶属于105科374属，其中蕨类植物10科12属21种；被子植物92科357属776种；裸子植物仅有3科5属7种，相对比较贫乏，其种数仅占总种数的0.87%。可见该区种子植物较为丰富，且以被子植物居绝对优势，占该区维管植物总种数的 96.52%。

表 2　医巫闾山自然保护区植物区系的基本组成

由表3可见，该区维管植物有20种(含20种)以上的科为11个，共计434种，占维管植物总科数的10.48%，总种数的53.98%。被子植物中，有30种以上的大科有菊科Compositae(98种,下同)、禾本科Poaceae(71种)、豆科Leguminosae(43种)、蔷薇科Rosaceae(41种)和百合科Liliaceae (33种)，其中蔷薇科为北温带大科，菊科、豆科、禾本科为世界性被子植物大科，而在该区出现的种类主要为温带属，百合科(Liliaceae)也是典型的北温带分布科，以上大科为该区植物区系的主要组成。

表 3　辽宁医巫闾山自然保护区维管植物科内种的组成

从该区植物区系属内种的分布情况(表4)看，含10种以上的有6属，共94种，占该区植物种数的11.69%。含种数最多的属为蓼属，有19种；其他含10种以上的属有蒿属Artemisia(18种)、堇菜属Viola(17种)、莎草属Cyperus(14种)、委陵菜属Potentilla(13种)和柳属Salix (13种)。另外，只有1种和2～4种的属为216个和124个，各占总属数的57.75%和33.16%，种数占维管植物种数的26.87%和40.80%。可见，虽然大属和中属在该区植物区系中占有较大比例，但总体上还是以单、少种属占绝对优势。

表 4　医巫闾山自然保护区维管植物属内种的组成

3.2医巫闾山植物区系属的分布格局

表征医巫闾山种子植物区系性质的属分布型可分为14类(表5)。由表5可知，医巫闾山种子植物的热带、亚热带分布(F2～F7型)共59属，占总属数(307属，世界分布型属数不计)的19.22%，包括最丰富的泛热带分布(F2)类型40属,占热带和亚热带分布总属数的67.80%, 常见的草本属有鹅绒藤属(Cynanchum)、菟丝子属(Cuscuta)、马兜铃属(Aristolochia)和虎尾草属(Chloris)等，木本属有朴属(Celtis)、牡荆属(Vitex)等。

表 5　医巫闾山等20个山地种子植物属的不同分布区类型所占比例

注：F2、F3、F4、F5、F6、F7、F8、F9、F10、F11、F12、F13、F14、F15分别表示泛热带分布，热带亚洲至热带美洲间断分布，旧世界热带分布，热带亚洲至热带大洋洲分布，热带亚洲至热带非洲分布，热带亚洲分布，北温带分布，东亚和北美间断分布，旧世界温带分布，温带亚洲分布，地中海、西亚至中亚分布，中亚分布，东亚分布，中国特有分布，世界分布属不计。表6和7同。 1～20为各山地代号，与表1同。

Note:F2.Pantropic;F3.Trop.Asia&Trop America disjuncted;F4.Old World Tropics;F5.Trop Asia and Trop Australasia;F6.Trop Asia to Trop Africa;F7.Trop Asia;F8.North Temperate;F9.East Asia&North America disjuneted;F10.Old World Temperate;F11.Temp Asia;FI2.Mediterranea,West Asia to Central Asia;F13.Central Asia;F14.East Asia;F15.Endemic to China.The same for Tables 6 and 7.Cosmopolitan Excluded,1-20 represent 20 mountains in China,same as Table 1.

表5显示，温带分布(F8～F14型)共242属,占总属数的78.83%, 此分布型是构成该区植物区系的主要组成部分。其中北温带分布(F8)占首位,共126属,占温带分布总属数的52.07%, 此类型草本属多样, 如风毛菊属(Saussurea)、委陵菜属(Potentilla)和耧斗菜属(Aquilegia)等，木本属也比较丰富, 如杨属(Populus)、柳属(Salix) 和榆属(Ulmus)等。东亚和北美间断分布(F9)有19属,占温带分布总属数的7.85%，此类型中的五味子属(Schisandra)、透骨草属(Phryma)多为古老植物。旧世界温带分布(F10)有42属,占温带分布总属数的17.36%, 此类型木本属贫乏,草本属居多,有香薷属(Elsholtzia)、沙参属(Adenophora)等。温带亚洲分布(F11)有18属, 占温带分布总属数的7.44%，大多为草本, 有马兰属(Kalimeris)、米口袋属(Gueldenstaedtia)等。东亚分布(F14)有27属, 占温带分布总属数的11.16%。地中海、西亚至中亚分布(F12)和中亚分布(F13)各有5属, 各占温带分布总属数的2.07%。

由表5还可以看出，该区有中国特有属(F15)6个, 分别为虎榛子属(Ostryopsis)、地构叶属(Speranskia)、蚂蚱腿子属(Myripnois)、知母属(Anemarrhena)、山茴香属(Carlesia)和银杏属(Ginkgo)，占该区种子植物总属数的1.95%。

3.3医巫闾山与其他山地植物区系的相似关系

3.3.1主成分分析植物分布区类型谱反映了不同地理成分在该区系中所占的比例或对其区系总体的贡献率。根据表5医巫闾山等20个山地植物分布区的类型谱[18-24]，对20个山地F2～F15分布区类型、经度和纬度构成的数据矩阵进行主成分分析，结果表明，特征值大于1的3个主成分数值分别为11.484，1.915和1.418，3个主成分的累计贡献率达87.2%。将3个主成分的初始因子载荷进一步进行旋转,得到因子载荷值见表6。由表6可以看出，方差极大正交旋转后, 主成分1反映的是区系分布中的热带属性，其中热带亚洲至热带大洋洲分布(F5)、热带亚洲分布(F7)起主要作用, 贡献率为 55.95%；主成分2则主要反映了区系分布中的温带属性，其中东亚分布(F14)及中国特有分布(F15)起主要作用, 贡献率为19.67%；主成分3中东亚和北美间断分布(F9)起主要作用。

由表7可见，6种热带分布(F2～F7)、东亚分布(F14)及中国特有分布(F15)与纬度呈极显著负相关(P<0.01)；各区系成分与经度的相关性比与纬度小，仅有热带亚洲至热带大洋洲分布(F5)和热带亚洲分布(F7)与经度呈极显著负相关(P<0.01),北温带分布(F8)和温带亚洲分布(F10)与经度均呈极显著正相关。

表 6　植物分布区类型、经度和纬度构成的3个主成分初始因子经旋转后的载荷矩阵

表 7　不同山地种子植物14个区系成分与经、纬度间的Spearman相关系数

注：***、**和*分别表示在P<0.001，P<0.01和P<0.05 水平有显著相关性。

Note: ***，** and * represent significant correlations at the levels ofP<0.001，P<0.01 andP<0.05,respectively.

由图1-A可以看出，热带分布(F2～F7)所占比例相对较少的长白山(15.59%)、帽儿山(12.4%)位于排序图最左边, 而热带分布(F2～F7)所占比例较多的丹霞山(69.7%)、铜鼓嶂(70%)则位于最右边。分析可知，沿第一轴随着纬度从高到低，宏观气候条件气温、降雨等发生变化，山地区系内寒温带和温带成分逐渐减少，而亚热带和热带成分逐渐增加，区系特性表现为温带、寒温带逐渐过渡到亚热带。选择前2个主成分进行排序大体可以将20个山地划为4个组别(图1-A)，其反映了各山地植物属分布类型间的相似关系。而将主成分排序与最小生成树排序相结合的结果(图-1B)则反映了20个山地植物区系分布格局的相似性。

图 1　20个山地种子植物区系成分的主成分排序(A)及最小生成树(B)

3.3.2聚类分析基于属的分布区类型的20个山地植物区系的聚类分析见图2。

图 2基于属的分布区类型的20个山地植物区系的聚类分析

Fig.2Cluster analysis of 20 mountains plant flora based on areal-types at genera level in China

由图2可见, 在欧氏距离为7.8时，医巫闾山等20个山地植物区系分为4组，即：华北植物区系(G2)、东北植物区系(G1)、华东植物区系(G3)和华南植物区系(G4)。其中，医巫闾山和东灵山、雾灵山、努鲁儿虎山等与位于山东丘陵亚地区的泰山、艾山和崂山聚为一组，属华北植物区系，北温带分布和旧世界温带分布所占比例较高；而帽儿山与长白山属东北植物区系，温带分布所占比例较高；井冈山、铜钹山、金华山和庐山则属华东植物区系，泛热带分布、北温带分布和东亚分布所占比例较高；丹霞山、铜鼓嶂和车八岭属华南植物区系，热带亚洲至热带美洲间断分布和泛热带分布所占比例高。这一结果总体反映了东北、华北、华东和华南植物区系相似性在从北到南的纬度分布格局上的变化。

4结论与讨论

辽西山地是华北地区北端重要的山地丘陵, 在生物地理分布上是东北区、华北区与蒙新区的交汇过渡带[25]。本研究发现，医巫闾山有野生维管植物804种，隶属于105科374属，其中蕨类和裸子植物较为贫乏，种子植物较为丰富，优势科、属现象明显；而单种属和少种(2～4种)属共有340个，种共有544个，占维管植物总属数、总种数的90.91%和67.66%，这些属中，如透骨草属(Phryma)、五味子属(Schisandra)等中有些种类可延伸到热带，被不少植物地理学家认为是典型的第三纪孑遗植物，表现出医巫闾山在植物区系演变过程中的残遗性和古老性，这些特点是植物长期发展、演化及对环境变化长期适应的结果。

在系统分类上，属能比较具体地反映植物的进化和变异情况，更能准确地反映一定区域的区系特征[26]。本研究区内植物区系属的地理成分主要以温带成分为主,占总属数的78.83%, 而热带成分仅占19.22%, 呈现出明显的温带性质, 这与曹伟等[14]基于种的研究结果基本一致；而温带成分中以北温带分布、旧世界温带分布所占比例较高。植物区系研究以属、种分类单元为主, 反映了不同尺度、地域及植物区系比例的类似性[27]。本研究中，医巫闾山植物属级分布以北温带分布、旧世界温带分布占优势。医巫闾山与同纬度的东灵山、努鲁儿虎山以及河北雾灵山等山地植物属分布所占比例接近，且大都以温带成分为主，这可能与其地域、环境条件相似有一定关系。

不同区系的地理位置、气候条件、地质历史及生态环境等共同决定了植物类群的分布格局。医巫闾山历史上经历的燕山运动和喜马拉雅造山运动以及华北地区地理环境的变迁与演变，均影响了该地区植物的分布迁移及新种的形成与分化。本研究聚类结果显示，医巫闾山与东灵山、雾灵山、努鲁儿虎山等山地植物区系相似关系最为密切,与华北地区东部泰山、艾山、崂山的关系也较密切。主成分排序与聚类结果相符, 反映了中国南北不同植物区系的各地理成分关系的相似性。同时，也在一定程度上反映了各植物区系地理属性的接近程度，可将辽东半岛植物区系划分为华北植物区系。本研究采用主成分分析可知，前3个主成分的累计贡献率为 87.2%，纬度与14个植物区系成分中的13个显著相关，植物区系成分与经度的相关性要弱于纬度。从大尺度格局分析,位于低纬度华南植物区系的丹霞山、车八岭和铜鼓嶂的热带、亚热带性质较为明显,位于高纬度东北植物区系的长白山、帽儿山的温带性质最为明显，而位于中纬度华东植物区系的各山地则显示了较强的过渡性质。可见，地理空间及环境因子的差异，如水、能量分布的南北纬度梯度的变化等，是影响植物地理成分变化南北分布格局的重要因子。

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Floristic composition and distribution pattern of Yiwulüshan and other mountains in China

LIU Li1,LIU Zi-yu2,JI Chang-bo1,YAO You-qing1,ZHANG Feng-qiu3

(1AgriculturalCollegeofEasternLiaoningUniversity,Dandong,Liaoning118003,China;2FacultyofMetallurgicalandEnergyEngineering,KunmingUniversityofScienceandTechnology,Kunming,Yunnan650500,China;3YiwulüshanNationalNatureReserve，Beining,Liaoning121300,China)

Abstract：【Objective】 This study aimed to explore floristic composition,distribution pattern and similarity with other mountain areas at large scale.【Method】 The flora composition of Yiwulüshan in Western Liaoning and similarity with other mountain areas were investigated based on plot survey,floristic spectrum,PCA and MST ordination,as well as correlation and cluster analysis.【Result】 (1) Vascular plant flora in Yiwulüshan consisted of 804 species in 374 genera and 105 families,among which 21 species were fern plants belonging to 10 families and 12 genera,7 species were gymnosperm belonging to 3 families and 5 genera,and 776 species were angiosperms belonging to 92 families and 357 genera.There existed dominant family and genus.The single-species and few-species genera of angiosperm were rich,indicating relict phenomenon.(2) The floristic analysis indicated that 78.83% seed plants distributed in temperate zone,followed by tropical zone (19.22%).North temperate zone and old world temperate zone contributed to 52.07% and 17.36% in temperate zone.(3)The first three principal components accounted for over 87.2% cumulatively.Latitude was strongly correlated with 13 out of the 14 floristic elements.Correlations of floristic elements with longitude were much weaker than those with latitude.Cluster analysis showed that Yiwulushan had large similarity with Donglingshan,Wulingshan and Nuluerhushan at genera level.【Conclusion】 Flora of Yiwulüshan in Western Liaoning were rich and could be grouped to North China plain mountainous sub-region.Latitude was the determinate factor of flora taxon distribution pattern.

Key words:Flora;PCA;cluster analysis;distribution pattern;western Liaoning

DOI：网络出版时间:2016-01-0810:2210.13207/j.cnki.jnwafu.2016.02.025

[收稿日期]2014-06-20

[基金项目]国家自然科学基金项目(31370400)；辽宁省社科联2016年度辽宁经济社会发展立项课题(2016lslktzixxjc-07)；辽东学院专业硕士点建设工程(筹)项目；辽东学院青年基目项目(2015QN007)

[作者简介]刘利(1970-)，男, 辽宁丹东人，副教授，博士，主要从事生态学及植物资源研究。E-mail：ddll70@163.com

[中图分类号]Q948.15

[文献标志码]A

[文章编号]1671-9387(2016)02-0179-08