大泷六线鱼全人工繁育技术研究

胡发文，张少春，王　雪，高凤祥，菅玉霞，李　莉，潘　雷，郭　文



大泷六线鱼全人工繁育技术研究

胡发文，张少春，王雪，高凤祥，菅玉霞，李莉，潘雷，郭文

（山东省海洋生物研究院，山东 青岛 266104）

摘要：2012年～2014年，作者在山东省海洋生物研究院鳌山卫中试基地进行了大泷六线鱼（Hexagrammos otakii）全人工繁育研究，通过人工促熟、激素诱导，培育 F1代全人工亲鱼 558尾（雄鱼231尾，雌鱼327尾），获得受精卵33.0万粒，孵化F2代仔鱼30.0万尾，受精率98%，孵化率91%。在水温16～17℃、盐度31、pH 7.8～8.1、溶解氧6 mg/L条件下，历时110 d，培育平均全长6.2 cm F2代苗种11.7万尾，苗种成活率 39%。作者在国内外首次开展了大泷六线鱼全人工繁育技术研究，丰富了大泷六线鱼养殖基础资料，为大泷六线鱼产业的发展奠定基础。

关键词：大泷六线鱼（Hexagrammos otakii）； 人工繁育

［Foundation： Development Program of Science and Technology in Shandong Province（Grant No.2011GHY11502）； Restoration of Fisheries Resources Action Program in Shandong Province］

大泷六线鱼（Hexagrammos otakii）又名欧氏六线鱼、六线鱼，俗称黄鱼，为冷温性近海底层岩礁鱼类，属鲉形目（Scorpaeniformes）、六线鱼科（Hexagrammidate）、六线鱼属（Hexagrammos）。大泷六线鱼耐低温，生存温度 2～26℃，主要分布于中国黄海和渤海，也见于朝鲜、日本和俄罗斯远东诸海［1］，中国主要分布于山东、辽宁和江苏等地的近海多岩礁海区。大泷六线鱼因肉质细嫩、味道鲜美、口感独特，素有“北方石斑”之称，经济价值较高，深受广大消费者和养殖者青睐。大泷六线鱼是中国北方海上网箱养殖的理想种类，也是开展渔业增殖放流和发展休闲渔业的理想品种，作为北方特有名贵海水鱼类推广前景广阔。

国内外关于大泷六线鱼的研究多集中于基础生物学方面［2-6］，早期人工繁育试验均未取得突破［7-9］。自2009年山东省海洋生物研究院开始大泷六线鱼人工繁育技术的系统研究，相继在亲鱼促熟培育、生殖调控、人工授精、孵化、苗种培育方面进行了系列报道［10-16］，获得规模化人工繁育的成功，为大泷六线鱼产业的健康持续发展奠定了基础。作者以人工繁殖培育的F1代成鱼为亲本，在2012～2014年成功地建立了大泷六线鱼的规模化全人工繁育技术，培育F2代全人工苗种11.7万尾，这些结果不仅丰富了大泷六线鱼养殖基础资料，也将对大泷六线鱼全人工养殖的产业开展和发展进行指导。

1　材料与方法

1.1亲鱼来源与培育方法

实验所用亲鱼为2010年人工繁育的大泷六线鱼F1代，F1代苗种培育成功后，先进行1年的室内工厂化中间培育，2012年5月挑选1万尾移入大连市长海县海上网箱养殖，网箱规格为6 m×6 m×6 m，每箱放鱼5 000尾，后期分箱1次，主要投喂玉筋鱼（Ammodytes personatus）等新鲜小杂鱼，每日投喂1～2次，按鱼体质量3%投喂，冬季水温低于3℃，夏季水温高于23℃时停止投喂，养殖区海水深度18～20 m，盐度31。

1.2亲鱼促熟培育

2013年 10 月，海上网箱养殖的大泷六线鱼逐渐成熟，起捕后挑选全长30 cm以上、健康活泼成鱼800尾，采用活水车运输至青岛进行室内营养强化培育，投喂优质新鲜的玉筋鱼、小虾等，并适量添加复合维生素和卵磷脂等，日投喂2次，投喂量为鱼体质量的2%～3%。亲鱼培育密度为3～5尾/m3，雌、雄比例为2︰1。流水培育，日流水量为3～5个全量，培育用水为沙滤自然海水，水温 16～18℃，盐度 31，pH 7.8～8.1，连续充气，溶解氧保持在 6 mg/L以上，光照强度控制在500～800 lx，光照时间为6： 00～22： 00。

1.3人工授精与孵化

经过一段时间的促熟培育后，观察发现部分雌鱼腹部膨大松软、生殖孔红肿，轻挤腹部即有鱼卵排出，鱼卵圆润、规格均匀，镜检卵子均成熟良好，可进行人工授精。对于发育滞后的雌鱼可进行人工激素催产，采用促黄体素释放激素 A2（LHRH-A2，宁波第二激素厂），背部肌肉注射，注射剂量 50 μg/kg体质量，分2～3次注射完毕，每次间隔24 h。雄鱼成熟一般早于雌鱼，一般自然成熟，无需注射激素即可人工挤出精液，镜检精子活力好，成熟良好，即可用于人工授精。

人工授精采用半干法授精，选择性腺发育良好的雌鱼，直接将鱼卵挤入容器内。同时，选择性腺发育良好的雄鱼，尽快将精液挤入同一容器内，混合均匀后将鱼卵整形成单层平面薄片状。2 min后加入海水，受精卵片凝结变硬，3～5次洗卵后，移入孵化网箱中流水孵化，孵化密度（1.0～1.5）×105粒/m3，日流水量为 8～10个全量，孵化用水为沙滤自然海水，水温16～17℃，盐度31，pH 7.8～8.1，溶解氧6 mg/L以上，光照强度500～800 lx［11］。在上述条件下，受精卵经过20～23 d孵化破膜。

1.4鱼苗培育

仔鱼孵出后，多集中于孵化网箱底部和边缘，随后逐渐活跃上浮到水体中上层，此时，小心收集仔鱼转移至培育池培育，培育池规格为3 m×1 m×0.8 m。

初孵仔鱼放养密度5 000～8 000尾/m3，并随鱼苗生长及时分池，鱼苗全长3～5 cm后，控制在800～1 000尾/m3。开始放苗时培育池中水位只需达到1/2池深即可，此后每日添加新水 10%至池满为止，后改为换水培育，初期日换水量为 15%，随着苗种生长发育和摄食量的增加换水量逐渐增大到 200%～400%。苗种培育期间，每天向育苗水体加入新鲜小球藻（Chlorella vulgaris），保持培育水体藻液浓度50×104个/mL，饵料系列依次为强化的轮虫（Rotifer）、卤虫（Arternia nauplii）无节幼体和配合饲料（图1）。

苗种培育期间，水温16～17℃，盐度31，pH 7.8～8.1，溶解氧6 mg/L以上，每天昼夜两次监测培育水体的水质情况，保证水质指标稳定。每天使用清底器吸底1次，保证培育池底清洁无死鱼、残饵。

图1　大泷六线鱼苗种培育饵料系列Fig.1　Food serials during seedling production of Hexagrammos otakii

2　结果

2.1大泷六线鱼F1代存活与生长情况

实验用大泷六线鱼亲鱼为2010年 11月人工繁育获得的F1代，初孵仔鱼平均全长0.6 cm±0.09 cm，平均体质量5 mg±0.8 mg，经过4个月苗种培育，至2011年3月，平均全长6.3 cm±1.1 cm，平均体质量1.7 g±0.4 g，此后至2012年5月下网箱前为中间培育期，平均全长16.2 cm±2.0 cm，平均体质量46.2 g± 6.8 g，海上养殖半年后2012年11月平均全长26.1 cm± 2.4cm，平均体质量 309.8 g±11.7 g，再经 1年养殖，2013年10月进入大泷六线鱼繁殖季节，部分F1代成鱼开始成熟，平均全长32.5 cm±3.1 cm，平均体质量680.6 g±14.9 g（图2）。

图2　大泷六线鱼F1代生长情况Fig.2　Growth of Hexagrammos otakii F1 generation

2013年10月，起捕收获成鱼7322尾，共计4983 kg，海上网箱养殖成活率73.2%。

2.2F1代亲鱼人工繁育情况

成鱼起捕后，选取全长30 cm以上、色泽正常、体形完整、无病无伤成鱼 800尾，活水车运回青岛，经过室内人工促熟培育后，筛选用于全人工繁育亲鱼558尾，其中雄鱼231尾，雌鱼327尾（表1）。

人工授精共采集鱼卵33.7万粒，鱼卵为沉性卵，油球多而分散，平均卵径 1.97 mm±0.21 mm（n=60），获得受精卵33.0万粒，受精率98%。

在水温16～17℃，盐度29～31条件下，受精卵经过20～23 d孵化破膜，共获F2初孵仔鱼30万尾，孵化率91%。

表1　大泷六线鱼F1人工繁育情况Tab.1　Seedling production of Hexagrammos otakii

2.3F2苗种培育情况

在水温16～17℃，盐度29～31，溶解氧6 mg/L条件下，经过110 d的培育，共培育6 cm 以上F2代苗种11.7万尾，育苗成活率39%（图3）。

图3　大泷六线鱼F2代苗种生长情况（16～17℃）Fig.3　Growth of Hexagrammos otakii F2 generation

3　讨论

3.1繁殖习性

六线鱼科鱼类包括六线鱼属在内共5 属12 种，在中国分布的仅有 4 种，分别为斑头六线鱼（H.agrammus）、大泷六线鱼（H.otakii）、长线六线鱼（H.lagocephalus）、叉线六线鱼（H.octogrammus）［17］。斑头六线鱼和叉线六线鱼栖息在相对水深较浅的藻礁，而大泷六线鱼栖息于较深的岩礁区域［18-19］。大泷六线鱼性成熟较早，雄鱼一般2龄成熟，雌鱼一般3龄才达性成熟。大泷六线鱼产黏性卵，雌鱼怀卵量较少，一般在万粒之内，多产卵于岩礁、砾石、贝壳或海藻上［10，20］。雌鱼产卵后，雄鱼排出精液完成交配，雄性则开始护巢直到仔鱼孵化［21］。六线鱼科鱼类胚胎孵化时间较长，大泷六线鱼 20 d左右［11-12］，单鳍多线鱼40～45 d［22］。

根据鱼类自然产卵季节光照时间的长短，分为长光照型和短光照型鱼类。长光照型鱼类多在春、夏季产卵，如真鲷（Pagrososmus major ），而同为鲷科鱼类的金头鲷（Sparus aurata ）则为短光照型，在秋、冬季产卵［23］，大泷六线鱼繁殖季节为10月下旬到 11月中下旬［11］，属短光照型鱼类，另外六线鱼科鱼类多属短光照型鱼类，且彼此繁殖季节出现重叠，存在自然杂交现象［24］，有关六线鱼科鱼类杂交方面还需进一步研究。

3.2人工繁殖

六线鱼科鱼类人工繁殖方面的研究仅见于大泷六线鱼。山东省海洋生物研究院从20世纪末就开始大泷六线鱼的人工育苗技术研究［9］，经过两代人的努力，最终实现了大泷六线鱼全人工繁殖。

培育优质亲鱼是全人工繁育成功的关键，亲鱼质量的好坏直接影响人工繁育的成败。本试验采用大泷六线鱼亲鱼为山东省海洋生物研究院人工繁育的 F1代（其亲本为野生海捕亲鱼），经过海上网箱养殖，共捕获成鱼7 332尾，从中筛选800尾作为预备亲鱼在车间促熟培育，亲鱼群体大，数量充足，个体均匀，为大泷六线鱼全人工繁育的成功奠定了基础。经过促熟培育后，最终筛选用于全人工繁育亲鱼558尾，其中雄鱼231尾，雌鱼327尾。研究发现雄鱼成熟早于雌鱼，且成熟度好于雌鱼，为了获得同步成熟的雌雄亲鱼，在亲鱼生殖调控方面还需进一步研究。

大泷六线鱼鱼卵有高黏性，易黏结成块，人工授精与孵化困难，是水产界公认的人工繁育难度大的品种。2009年，山东省海洋生物研究院首次突破人工繁育难关，采用人工平面授精孵化方式，受精率达 90%以上，孵化率 80%以上，成功培育苗种 4.1万尾［11］。此次全人工繁育同样采用上述人工授精和孵化方式，共采集受精卵 33.0万粒，受精率 98%，受精卵经过20～23 d孵化破膜，共获初孵F2代仔鱼30万尾，孵化率91%，取得较为理想的效果。

3.3苗种培育

有学者认为仔、稚鱼由吸收卵黄囊内源性营养转变为摄取人工培养的浮游动物或人工配合微粒饲料等外源性营养后，某些营养物质的缺乏是导致仔、稚鱼大量死亡的一个重要原因［23，25］。所以保证充足、均衡的营养是保证苗种培育成活率的首要任务。大泷六线鱼为秋、冬季产卵鱼类，水温低，正是海水水质较瘦的季节，因此，人工培养饵料质量好坏、充足与否直接关系到育苗是否成功。苗种培育初期，每日向育苗水体添加新鲜的小球藻，一方面可以改善水质，另一方面可以作为池中轮虫的饵料，保证轮虫的营养质量。

大泷六线鱼苗种培育采用的饵料系列为轮虫、卤虫无节幼体和配合饲料。有学者研究了青岛近海大泷六线鱼的生长和食性，发现幼鱼饵料中端足类、等足类和幼蟹等较为常见，成鱼则以鱼虾蟹为主，但均属底栖动物食性，并认为大泷六线鱼成鱼和幼鱼之间食性转换不明显［26，27］。为了提高育苗成活率，作者建议苗种培育过程中适当延长轮虫和卤虫的投喂时间，同时为了保证营养，轮虫、卤虫在投喂之前，需先进行营养强化。为了进一步提高开口期仔鱼成活率，还应开展贝类担轮幼虫或 S型轮虫的开口投喂试验。

幼鱼阶段鱼苗逐渐潜入水底，开始寻找遮蔽物躲藏，此时应及时在池底设置空心砖、水泥制件等供其栖息躲藏。除此之外，在培育水体中适量添加有益菌（益生菌、光合细菌等），通过改善水质，稳定环境，提高苗种成活率。

3.4发展前景

大泷六线鱼作为中国北方优良的养殖品种，在生态习性、繁殖特点、养殖方法等方面独具特色，是典型的底层岩礁性鱼类，栖息于0～50 m水深的近海岩礁区，是网箱养殖、渔业增殖放流、休闲渔业等的理想品种。

中国网箱养殖大泷六线鱼有多年历史［28］，目前主要采用网箱单养或与许氏平（Sebastes schlegelii）等鱼类混养的模式。由于生长速度相对较慢，室内工厂化养殖仅处于试验阶段［29］，还有待于进一步研究。

大泷六线鱼全人工繁育的成功，使人工繁育摆脱了对野生亲鱼的依赖，人工苗种产量更加稳定可控，为渔业增殖放流、休闲渔业和网箱养殖奠定了坚实基础，对近海渔业资源修复与养护具有重要意义，发展前景广阔。

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（本文编辑： 谭雪静）

An artificial breeding technique for the fat greenling Hexagrammos otakii

HU Fa-wen，ZHANG Shao-chun，WANG Xue，GAO Feng-xiang，JIAN Yu-xia，LI Li，PAN Lei，GUO Wen
（Marine Biology Institute of Shandong Province，Qingdao 266104，China）

Received: Jul.22，2014

Key words:Hexagrammos otakii； artificial breeding

Abstract:This article presents the results of an artificial technique used for breeding the fat greenling Hexagrammos otakii from 2012 to 2014 together with key technologies，such as broodstock culture，induced spawning，egg incubation，and larval culture.Using 558 first filial broodstocks（231 males，327 females），30×104larvae were hatched from 33×104artificially fertilized eggs.The average rates of fertilization and incubation reached 98% and 91%，respectively.Total 11.7×104healthy second filial fries were successfully cultivated with an average total length of 6.2 cm and survival rate of 39% at a water temperature of 16-17℃，salinity 31，pH 7.8-8.1，and oxygen 6 mg/L.This study was conducted for the first time with Hexagrammos otakii artificial breeding technology，which enriched the Hexagrammos otakii base data and laid a solid foundation for the development of Hexagrammos otakii industry.

中图分类号：S917.4

文献标识码：A

文章编号：1000-3096（2016）03-0071-06

doi：10.11759//hykx20140722001

收稿日期：2014-07-22； 修回日期： 2015-12-14

基金项目：山东省科技发展计划资助项目（2011GHY11502）； 山东省渔业资源修复行动计划资助项目

作者简介：胡发文（1982-），男，山东临沂人，助理研究员，主要从事海水鱼类繁育与增养殖学研究，E-mail： fwhu88@163.com； 郭文，通信作者，研究员，E-mail： yzszsjd@126.com