遗传平衡的公式选择

甘肃 马清瑜

遗传平衡的公式选择

甘肃 马清瑜

中学阶段在计算基因和基因型频率时会常用到两个公式。

一是已知基因型频率计算基因频率，用公式一：A=AA+1/2Aa（a=aa+1/2Aa）。这一公式是这样推导出的：通过随机调查发现，基因为AA的个体数为m，aa的为n，Aa的为v。则个体数共有（m+n+v），基因数共有2（m+n+v），A基因数有2m+v，a基因数有2n+v。所以，A=（2m+v）/2（m+n+v），即A=AA+1/2Aa；a=（2n+v）/2（m+n+v），即a=aa+1/2Aa。

二是已知基因频率计算基因型频率，用公式二：AA=A2，aa=a2，Aa=2A×a。这个公式是这样推导出的：假设在一个理想种群中A基因比a基因等于p∶q，那么，在这个种群中，含A基因的配子比含a基因的配子等于p∶q，受精作用产生的配子就有：

所以就有公式二。解下面两题就可以运用这两个公式。

【例1】在一个种群中随机抽出一定数量个体，其中，基因型为AA的个体占18%，基因型Aa的个体占78%，aa的个体中占4%。基因A和a的频率分别是_______和_______。

该题直接运用公式一就可以得出A=57%，a=43%。

【例2】在某一个稳定遗传的种群中，已调查得知，表现隐性性状者（等位基因用A，a表示）占16%，那么该种群中AA，Aa的基因型个体出现的概率分别是______________。

该题可以运用公式二中的aa=a2，得a=0.4，A=1-0.4=0.6。AA=0.36，Aa=2×0.6×0.4=0.48。

一、提出问题

但问题是：例1中已经知道aa=4%为什么不能直接运用公式二得出a=1/5，A=4/5呢？

如果再运用公式一，就会得出AA=（4/5）2=64%，Aa=2×4/5×1/5=32%。而题干为什么却说AA=18%，Aa=78%呢？通过这些年的教学经历，笔者发现这绝对是困扰着很大一部分学生的问题。

我们再返回看看公式二是在什么样的条件下产生的。从表1中很容易看出，各种配子有相等的结合机会是必要条件；各种受精卵发育成幼体、幼体成活率要一样……这就涉及了著名的遗传平衡定律，即哈代-温伯格定律（Hardy-Weinberg law）：在一个巨大的、随机交配和没有干扰基因平衡因素的种群中，基因型频率将世代保持稳定不变。简言之就是，在一定条件下，一个种群基因库中的某基因频率和基因型频率世代不变。那么，遗传平衡有哪些条件呢？

具体来说主要有：（1）种群无限大；（2）随机交配而非选择性交配；（3）没有自然选择；（4） 没有突变发生；（5）没有大规模迁移。

至此，我们就可以解决例1中出现的问题了。由于a=0.4，A=0.6，运用公式二可以还原出理想状态下AA=36%，aa=16%，Aa=48%，与实际调查的情况大相径庭。我在将两组数据列表分析：

__基因型 ___理想状态 ___实际情况____AA _____36% _____18% ____Aa _____48% _____78% __________ _____ __aa_________________ _____ __________________________________ ________16%_4%

可以看出，与理想状态相比基因型为AA和aa的频率均偏低，而基因型为Aa的频率却偏高了。其可能的原因有：基因型为Aa的个体与aa的个体更容易交配（选择性交配）、含A基因的配子和含a基因的配子比其他类型的配子更容易受精、基因型为Aa的个体更容易生存（自然选择）、部分基因型为AA的个体和aa的个体迁出了这个种群……总之，公式二只有在理想状态下才可以运用，实际情况每种基因型的频率会偏离遗传平衡，这也是在所难免的。在动物世界中，雄性个体会通过斗争争夺交配权，不是每一个个体都有繁殖后代的机会。植物的传粉在某种意义上来说是个巧合，有一些植株根本没有繁殖的可能；每种基因型的个体的生存能力可能大小不同；种群的大小在不断变化中；基因突变更是在普遍发生；自然选择的本质是不断地淘汰不利基因，保留有利基因……

那么，有没有可能从不同基因型个体的比例看出种群是不是处于遗传平衡中？如果不是，它们偏离理想状态有多少呢？

二、建立函数模型

假设在一个种群中基因型aa的个体占的比例为x2，则a基因的频率为x，A的频率为1-x。AA=A2=（1-x）2=1-2x+x2，Aa=2×A×a=2x（1-x）=2x-2x2。即得到如下函数：

作图如下：

遗传平衡函数模型

这就是三种基因型的频率随隐性基因a的频率变化的遗传平衡函数模型，a基因的频率在[0，1]中的任意一点时，处于遗传平衡中的种群的不同的基因型的频率呈现特定的比例；反之，如果不是这一比例，说明种群偏离了平衡状态，我们再对照实际比例，就可以知道实际偏离了多少。可以看出Aa的基因型频率的最大值是1/2（如果出现大于1/2的情况，说明不在遗传平衡状态）；随着a基因频率（即x）的提高，AA的基因型频率在下降，Aa的基因型频率先提高后下降，当a的基因频率为1/2时，Aa的基因型频率达到其最大值1/2，同时aa的基因型频率为1/4，AA的基因型频率为1/4。

三、实战运用

【例3】（2010·海南卷）某动物种群中AA、Aa和aa的基因型频率分别为0.3、0.4和0.3，请回答：

（1）该种群中a基因的频率为________。

（2）如果该种群满足四个基本条件，即种群________、不发生________、不发生________、没有迁入迁出，且种群中个体间随机交配，则理论上该种群的子一代中aa的基因型频率为________；如果该种群的子一代再随机交配，其后代中aa的基因型频率_______（填“会”或“不会”）发生改变。

（3）假定该动物种群满足上述四个基本条件，但不发生随机交配，只在相同基因型之间进行交配，则理论上该种群的子一代中AA、Aa和aa的基因型频率分别为________、________和________；如果子一代也同样只发生相同基因型之间的交配，其后代中AA、Aa和aa的基因型频率_______（填“会”或“不会”）发生改变。

【解析】从遗传平衡函数模型可看出，AA与aa概率相同只出现在0.25这一个点，而题意却说二者都为0.3，这一信息说明该种群偏离了遗传平衡，所以不能用公式二计算，可以用公式一计算而得出结果：A=0.5，a=0.5。代入公式二就可以得出遗传平衡中三种基因型的频率，再列表对比：

可以清晰地看出各基因型频率偏离遗传平衡的大小。

【答案】（1）0.5 （2）足够大 基因突变 选择 0.25不会 （3）0.4 0.2 0.4 会

（作者单位：甘肃省临夏回民中学）