赖草种群有性生殖期构件生物量动态变化研究

乔 斌，何彤慧，于 骥，吴春燕（宁夏大学西北土地退化与生态恢复国家重点实验室培育基地，宁夏 银川 750021）

赖草种群有性生殖期构件生物量动态变化研究

乔 斌，何彤慧，于 骥，吴春燕
（宁夏大学西北土地退化与生态恢复国家重点实验室培育基地，宁夏 银川 750021）

以银川平原常见禾草赖草（Leymus secalinus）为研究对象，通过野外调查与采样、实验室分析，探究了赖草种群有性生殖期构件生物量配置格局变化、动态变化及根冠比。结果表明：（1）在构件生物量配置格局动态方面，茎秆构件生物量、有性生殖构件生物量的配置比例呈现倒“V”型变化规律；根茎构件生物量即地下生物量所占比例大且呈现“V”型变化，叶构件生物量的配置比例变化幅度不大。（2）在构件生物量动态变化方面，叶构件生物量呈现波动下降趋势，茎杆构件生物量为单峰曲线变化，有性生殖构件生物量表现为倒“V”型，根茎构件生物量则呈现缓慢下降趋势，总生物量变化也呈现下降趋势，6～9月依次116.02、105.66、98.22、73.23 g/m2；根冠比（R/S）从6～9月依次为1.1882、1.0461、0.7933、1.0742，季节波动较大，6月地下生物量最大时，根冠比（R/S）也最大，8月地上生物量最大时，根冠比（R/S）则最小。（3）构件生物量之间存在极显著相关或显著相关，体现出整体性的生存策略。

赖草种群；构件；生物量；根冠比；动态变化

乔斌，何彤慧，于骥，等. 赖草种群有性生殖期构件生物量动态变化研究［J］.广东农业科学，2016，43（8）：80-85.

植物的生殖配置是植物对外界环境适应的表现。植物个体把资源进行分割，再分配给根、茎、叶、花、果、种等器官，就是为了满足生长，维持生殖［1］。随着构件理论［2-6］的提出和发展使种群层面的研究不断深入，分出了群落水平的种群和个体水平的种群两个层次，给植物种群构件研究带来了新视角。研究内容主要涉及植物构件结构和功能的协同进化［7］、种群构件生物量分配及相关模型［8-11］、种群构件生物量分配与环境因子关系［12-13］及环境梯度下种群构件生物量投资策略［14-16］等。从构件水平上看，根、茎、叶、花、果、种等是植物的基本组成构件，植物种群的生殖配置、繁殖策略研究也可从构件切入研究。

赖草（Leymus secalinus）是禾本科多年生植物，单生或疏丛生，穗状花序，属无性系构件植物。其具有广泛的生境适应性，常成为单优群落［17］，是银川平原主要的野生牧草。近年来也被用于湿地周边植被建设，对盐碱化草地的改良、灌溉沟渠周边裸地斑块的人工恢复都不失为理想禾草之一。然而关于赖草种群构件生态学的研究较少［18-20］，且主要是静态研究，对其在时间序列上构件动态变化还未见报道。因此，我们以分布于银川平原的赖草种群为研究对象，通过测定构件生物量，探讨有性生殖期赖草种群构件生物量配置格局变化、动态变化及根冠比，以期为银川平原盐碱化草地改良，灌溉沟渠生态走廊保护提供科学依据。同时也为系统研究植物生殖策略、构件协同机理等提供基础材料。

1　材料与方法

1.1研究区概况

试验地位于银川平原，地处105°45′～107° 00′E、37°50′～39°20′N，是黄河自流灌溉绿洲。地处温带干旱地区，属典型的中温带大陆性气候，年平均气温8～9℃，年降水量200 mm左右。银川平原深居西北内陆，干旱少雨，但便于引黄灌溉，光、热、水、土等农业自然资源配合较好，农林牧业在银川平原得以良好的发展。赖草在银川平原的分布范围较广，是银川平原旱生背景下的湿生、中生生境中常见植物。

1.2样地设置

在银川平原艾依河沿线、唐徕渠等干渠沿线、贺兰山山前滞洪带等地多处采样。选取具有代表性的人为干扰较小或无人为干扰的赖草种群样地（表1）。于2014年6月中旬至9月下旬整个有性生殖期进行取样，每月下旬采样一次。样点包括3个样区13个样点，每个样点3次重复，调查样方为1 m×1 m，记录样方中赖草种群的多度、盖度等群落数量特征指标。构件取样为25 cm×25 cm×40 cm的样方，是在原来的草本群落调查样方中取样，对选好的构件样方进行挖取后带回实验室处理。

表1　赖草种群采样区基本生境指标

1.3指标测定

在实验室用水将土冲洗干净，尽量保证地上和地下部分保持自然联系，按照植物体的功能构件将其分为茎杆构件（叶鞘分入茎杆构件）、叶构件、有性生殖构件（花、种）、根茎构件。然后将各构件分开装入纸袋中，放入75℃烘箱中烘干至恒重后称量其构件生物量。

1.4数据处理

用SPSS17.0软件中Kolmogorov-Smirnov 检验数据，均符合正态分布（P＞0.05），可以直接用于分析。根据测定的赖草种群数据，使用Excel软件以月为单位计算其构件生物量和根冠比（R/S）［21］。根冠比（R/S）采用烘干的地下生物量（root）与地上生物量（shoot）之比来表示。对各构件生物量月际配置格局百分比做描述性统计分析，绘制各构件生物量、总生物量月际变化趋势图。用SPSS17.0软件对各构件生物量进行相关性分析。

2　结果与分析

2.1赖草种群有性生殖期构件生物量配置格局

表2是赖草种群构件生物量配置格局百分比变化，其中根茎构件生物量即地下生物量所占比例大，可以充分利用地下资源，为无性系营养繁殖奠定基础。同时，根茎作为营养构件，承担着吸收水分和养分的功能，发达的根茎是赖草种群资源投资的重要对策。Quezada IM等［22］对多年生草本植物Convolvulus demissus的研究发现，在干旱地区其对根的生物量分配更多，这与赖草种群根茎构件生物量分配比例大一致。在有性生殖阶段的盛期，即8月根茎比例降到50%以下，出现谷值，种群把更多资源配置投给了地上生物量，以提高有性生殖的成功机率，最大限度实现种群的扩展和繁衍。叶构件生物量的配置比例变化幅度不大，可能与其为植物提供营养物质和储存能量有关。茎秆构件生物量的配置比例在时间序列上呈现倒“V”型变化规律，与有性生殖构件（花、种）生物量配置格局变化趋势一致，为有性生殖构件的生长繁殖起支撑作用。

表2　赖草种群生殖期构件生物量配置格局

2.2赖草种群有性生殖期构件生物量动态变化

草本植物的生活周期大致要经历萌发期、营养期、生殖期、衰退期和休眠期。由于环境因子和季节周期性变化，使得生物量也呈现周期性动态变化。图1A为赖草种群有性生殖期茎杆、叶构件生物量动态变化，研究结果发现茎杆构件生物量为单峰曲线变化，其配置策略反映了对有性生殖的投资；叶构件生物量为波动下降趋势，作为主要光合器官，承担着合成有机物的重要功能，因而变化趋势不明显；有性生殖构件（花、种）生物量动态变化呈现倒“V”型（图1B），6月开始增加，到7月达到峰值4.63 g/m2，之后下降，8月和9月基本没有变化。有性生殖是赖草种群实现其扩展和延续的手段之一，花序作为有性生殖构件，在有性生殖初期生物量的投入开始增加，有性生殖盛期达到最大，有性生殖后期开始降低，与花序长度变化速率完全一致，都是7月达到峰值。通过拟合花序长度和有性生殖构件（花、种）生物量回归方程，得到最佳方程y=-0.7846x2+5.779x+2.7028，R2=0.6283，花序长度对有性生殖构件（花、种）生物量也呈现单峰型曲线式的趋势线；根茎构件生物量变化呈现下降趋势，6月为63.00 g/m2，到9月仅为6月的60%左右（图1C）。总之，有性生殖期赖草种群不断调整构件生物量的投资分配，其目的就是最大的保证有性繁殖效率。

2.3地上、地下生物量配置及根冠比动态变化

地上、地下生物量动态变化如图1C所示，地下生物量即根茎生物量虽呈现下降趋势，但其在总生物量中的配置比例却在9月开始增大，一方面说明赖草种群将生物量开始向地下部分转移，另一方面也预示着有性生殖期的结束和衰退期的开始。值得注意的是9月地下生物量超过地上生物量，也说明有性生殖结束，生物量开始向地下转移，存储养分准备越冬以保证次年无性繁殖的正常进行。根冠比（R/S）是生物量在地下-地上之间分配的直接体现［23］。赖草种群R/S从6～9月依次为1.1882、1.0461、0.7933、1.0742，季节波动较大，6月地下生物量最大时，根冠比（R/S）也最大，8月地上生物量最大时，根冠比（R/S）则最小，这与杨婷婷等［24］关于内蒙古荒漠草原针茅的研究结果一致。

2.4赖草种群有性生殖期总生物量动态变化

图1　赖草种群生殖期构件生物量月际动态变化

图2　赖草种群生殖期总生物量月际动态变化

有性生殖期赖草种群总生物量变化呈现下降趋势（图2），6～9月依次为116.02、 105.66、98.22、73.23 g/m2，这与其生活史周期完全耦合。赖草作为多年生禾本科植物，先后要经历萌发期、营养期、生殖期、衰退期和休眠期的周期性节律。有性生殖期是赖草生活周期中的关键环节，但也摆脱不了其生物量周期性变化规律。赖草种群有性生殖期总生物量的变化趋势可能预示着其在生活史周期中总生物量表现为单峰型曲线。

2.5赖草种群各构件生物量之间的关系

赖草种群各构件生物量之间的Pearson相关分析（表3）表明，各构件生物量之间均呈现极显著相关或显著相关。其中根茎生物量与总生物量相关系数最大（0.948），其次是地上生物量与总生物量（0.944）、茎秆生物量与地上生物量（0.920）、叶生物量与地上生物量（0.879）。表明地下生物量对总生物量的贡献率大于地上生物量对总生物量贡献率；在地上生物量中，茎秆生物量的贡献最大。

3　结论与讨论

本试验结果表明：（1）在构件生物量配置格局动态方面，根茎构件生物量即地下生物量所占比例大且呈现“V”变化，叶构件生物量的配置比例变化幅度不大，茎秆构件生物量、有性生殖构件（花、种）生物量的配置比例呈现倒“V”型变化规律。（2）在构件生物量动态变化方面，叶构件生物量呈现波动下降趋势，茎杆构件生物量为单峰曲线变化，有性生殖构件（花、种）生物量月际变化表现为倒“V”型，根茎生物量则呈现下降趋势；根冠比（R/S）从6～9月依次为1.1882、1.0461、0.7933、1.0742，季节波动较大，6月地下生物量最大时，根冠比（R/S）也最大，8月地上生物量最大时，根冠比（R/S）则最小。（3）有性生殖期赖草种群总生物量变化呈现下降趋势，6～9月依次为116.02、105.66、98.22、73.23 g/m2，这完全耦合于赖草种群生活史周期；构件生物量之间存在极显著相关或显著相关，显示了整体性的生存策略。

表3　赖草种群各构件生物量之间的Pearson相关分析

3.1赖草种群有性生殖期生物量资源配置策略

本研究中，赖草种群构件生物量、根冠比均处于动态变化之中，生物量分配格局也不是固定的，这在Poorter H等［25］的研究中得了验证，植物构件生物量表现出的动态变化，与环境、生活史对策等密切相关。可以看出，各构件生物量在有性生殖期通过采取不同的资源投资策略来适应环境和完成繁殖属性，从而实现最佳资源分配格局。具体来看，茎杆生物量的变化体现了支持构件的投资策略，有性生殖初期茎杆生物量和有性生殖构件（花、种）生物量同步增长，有性生殖盛期为了支撑花序，支持构件生殖投资继续增大并出现峰值，有性生殖后期伴随着花序凋零支持构件投资也开始折损；根茎作为营养繁殖构件，在有性生殖期生物量下降，把更多资源投资给地上部分，以实现其有性生殖机率，随着有性生殖期的结束，根茎生物量超过地上部分可能预示着其为分蘖繁殖准备。

赖草种群构件投资策略的调整是其构件生物量变化的驱动力。各构件生物量的变化趋势很大程度上决定着植株的结构和功能，同时也反映了其生存策略［4］。植物可通过改变繁殖分配对策来适应生长需要和环境［26］，陈劲松等［27］关于马尾松生殖器官生物量配置近似于抛物线的变化就是证明，本研究中赖草种群构件生物量的投资配置策略亦是如此。生殖对策是植物种群生态适应的核心［28］，也就意味着有性生殖期生物量的投资配置是植物生活周期中资源配置的关键环节之一。植物生活周期要经历萌发期、营养期、生殖期、衰退期和休眠期的周期性节律。因此，总生物量的变化摆脱不了草本植物生活周期中生物量季节动态变化规律。根冠比的动态变化从全新视角反映了赖草种群生物量的动态变化规律，印证了有性生殖期各构件生物量动态变化的存在性和必然性。Willson等［29］从资源利用假说考虑，认为植物可通过调整投资给各构件的相对资源比例来保障其生长发育成功。张文辉等［30］也认为植物体所增加的生物量在各构件之间分配不均匀，在构件水平上有“偏斜”。说明有性生殖期赖草种群不断调整生长和物质的投资策略，符合种群实现其扩展和延续的投资配置原则，有利于物种持续生存和繁衍。

3.2赖草种群有性生殖期构件生物量间的协同机制

赖草种群在有性生殖期构件生物量资源配置策略的变化及各构件之间的极显著或显著相关性表明：构件生物量的动态配置不是孤立没有联系的，而是都具有内在的协同机制，并决定了植物的资源配置对策。植物构件之间协同变化，调控着植物的生存、生长和繁殖［7］，符合植物生活史对策。Pérez-Harguindeguy等［31］认为根、茎、叶、花、果、种等构件都有一定的形态结构，各构件性状的变化情况，反映的是植物所在生态系统的功能特征。从这个意义上讲，植物构件生物量的动态变化会影响群落水平、生态系统水平上物种之间的协调，因而对于自然界生物多样性维持和物种生存、进化机制具有重要价值。

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（责任编辑 杨贤智）

Study on modular biomass dynamic changes of Leymus secalinus population in sexual reproductive stage

QIAO Bin，HE Tong-hui，YU Ji，WU Chun-yan
（Breeding Base of State Key Laboratory for Preventing Land Degradation and Ecological Restoration，Ningxia University，Yinchuan 750021，China）

In this study，the dynamic changes and configuration pattern changes of modular biomass and rootshoot ratio of Leymus secalimus，a common grass in Yinchuan Plain were explored by field sampling and laboratory analysis. The results showed that the modular biomass and root-shoot ratio of L. secalimus population reflected the dynamic changes in sexual reproduction stage. The timely adjustment of biomass distribution reflected its investment allocation strategy，which continued for the species to survive and reproduce. In allocation pattern dynamics of the modular biomass，allocation ratio of stem biomass，flower and seed biomass showed inverted “V” type variation；rhizome biomass（belowground biomass）accounted for a large configuration，reflecting “V” type change；allocation ratio of leaf biomass reflected little change. In terms of the dynamic changes of modular biomass，leaf biomass had the volatility decline，stem biomass showed a single peak curve，monthly flower and seed biomass of allocation pattern showed inverted“V”type，rhizome biomass showed a slow downward trend，the change of total biomass also showed a downward trend，from June to September followed by 116.02 g/m2，105.66 g/m2，98.22 g/m2，73.23 g/m2. Root-shoot ratios were 1.1882，1.0461，0.7933，1.0742 from June to September，reflecting seasonal fluctuations. In June，the underground biomass was the maximum，root-shoot ratio also displayed the maximum. In August，the aboveground biomass was the maximum，root-shoot ratio shows the opposite result.

Leymus secalimus population；module；biomass；root-shoot ratio；dynamic change

S543

A

1004-874X（2016）08-0080-06

2016-05-04

国家自然科学基金（41361095）

乔斌（1988-），男，在读硕士生，E-mail：8807qiaobin@163.com

何彤慧（1964-），女，博士，教授，E-mail：hetonghui@163.com