药用菊花连作障碍及其缓解措施研究进展

赵宝泉 王茂文 丁海荣 邢锦城 朱小梅 刘冲 董静 洪立洲

摘要 概述了藥用菊花连作障碍对菊花生长的影响、连作障碍产生的原因、菊花连作障碍缓解措施的研究进展。连作对药用菊花生长发育产生明显的影响，主要表现在植株发育不良、产量和品质下降，严重影响了菊花产业可持续发展。引起药用菊花连作障碍的因素主要有土壤微生物群落失衡、土壤酶活性的变化、土壤中营养元素失调以及菊花分泌物的自毒作用等。进行轮作换茬、增施生物有机肥料、采取嫁接措施及使用微生物菌剂和土壤调理剂对缓解菊花连作障碍均有一定的效果。进一步探明菊花连作障碍产生的因素，特别是土壤微生物群落的改变和菊花自身分泌化感物质的自毒作用与菊花生育以及引起障碍其他因子之间的相互关系，是从根本上消除菊花连作障碍的基础，也是未来菊花连作障碍研究的重点之一。

关键词 药用菊花；连作障碍；成因；缓解措施

中图分类号 S567.23+9 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2016）09-150-03

Abstract Effects of continuous cropping obstacles on the growth of medicinal chrysanthemum were reviewed， as well as the research progress of the cause of continuous cropping obstacles， mitigation measure for continuous cropping obstacles of medicinal chrysanthemum. Continuous cropping had significant impacts on the growth of medicinal chrysanthemum， mainly including the unhealthy development of plant， and decline in yield and quality， which seriously affected the sustainable development of the chrysanthemum industry. Reasons causing the continuous cropping obstacle of medicinal chrysanthemum included soil microbial community imbalance， soil enzyme activity and soil nutrient changes and chrysanthemum allelopathic autotoxicity. Methods that could relief the chrysanthemum continuous cropping obstacle were as follows： crop rotation， increasing the application of organic manure， grafting and using microorganism and soil conditioner. Further studies were carried out on the causes of chrysanthemum continuous cropping obstacle， especially the relationship of soil microbial community changes and chrysanthemum allelopathic autotoxicity with chrysanthemum growth and other factors， which was the foundation to eliminate chrysanthemum continuous cropping obstacle， and one of the research focuses of chrysanthemum continuous cropping obstacle in future.

Key words Medicinal chrysanthemum； Continuous cropping obstacle； Causes； Mitigation measure

药用菊花（Chrysanthemum morifolium Ramat.）为菊科多年生草本植物，其头状花序是我国传统中药材和保健茶饮，是卫生部规定的“药食同源”物品，有止痢、消炎、降压、降脂以及明目的作用[1]。菊花在我国栽培已有3 000余年历史，主要分布于亚洲温带和热带地区。受限于产业结构、药材道地性要求、生存环境以及菊花本身遗传特征的影响，我国药用菊花主产于浙江、安徽、河南、河北、江苏、湖北一带的山地、丘陵和平原地区[2]。由于菊花产区相对集中和常年连作，菊花生产不同程度地出现了生长状况变差、产量降低、感病率上升和品质降低等现象。连作障碍已成为限制菊花产业发展的重要因素之一。目前关于作物连作障碍机理和缓解措施的报道很多，但药用菊花连作障碍直至21世纪初才开始进入较为系统的研究，并取得了一些重要进展。笔者概述了药用菊花连作障碍对菊花生长的影响、连作障碍产生的原因、菊花连作障碍缓解措施的研究进展，并对药用菊花连作障碍产生机理及缓解措施研究进行了展望。

1 连作障碍对菊花生长的影响

连作对菊花生长发育的影响主要表现在菊花个体生长发育缓慢、植株矮小、品质降低等方面[3-6]。刘晓珍等[7]研究发现随着连作年限的增加，菊花的产量逐渐降低，发病率逐渐增加，连作15 a的菊花其产量仅为初茬菊花产量的19.80%，发病率却达100%。肖新等[8]分析指出连作9 a菊花株高、分枝数、头状花序数、单株花鲜重和产量均明显下降，菊花总黄酮含量、绿原酸含量、可溶性糖含量等品质指标也出现明显降低。周凯等[9]研究表明多年连作会导致菊花净光合速率和气孔导度受到抑制，叶绿素含量也明显降低，说明菊花光合作用受到多年连作的抑制。

2 菊花连作障碍产生原因分析

2.1 土壤微生物群落的改变

作物的连作障碍通常与土壤微生物活性变化有关，药用菊花根际微生物群落结构失调和病原菌数量增加是造成菊花连作障碍的主要因子。汪建飞等[10]研究发现滁菊连作条件下土壤中真菌和尖孢镰刀菌数量显著增加，分别达8.71×105和3.12×104 cfu/g干土，分别是对照土壤的2.24和5.57倍。尖孢镰刀菌是一种典型的既可侵染植物又可在土壤内生存的兼性寄生真菌，土壤中尖孢镰刀菌数量增加可能是导致滁菊连作障碍的重要因素。刘晓珍等[7]分析表明土壤中真菌的数量随着连作年限的增加而增加，连作15 a土壤中真菌数量是种植1 a菊花的2.2倍，而细菌和放线菌数量却明显降低，说明土壤连作年限越长，其真菌化越严重。而药用植物根际微生物从高肥力的“细菌型土壤”向低肥力的“真菌型土壤”转变从而导致的根际微生物种群失衡是连作障碍的重要原因[11]。

2.2 土壤酶活性的改变

土壤酶是土壤生物化学特征的重要组成部分，参与土壤中的各种代谢活动和能量转化，它反应了土壤中养分的转化能力以及土壤生物活性的大小，是评价土壤肥力变化的敏感指标[12]。马海燕等[13]研究发现菊花连作5～7 a后土壤脲酶、蔗糖酶、过氧化氢酶和中性磷酸酶活性均有逐年降低的趋势；相关分析表明，过氧化氢酶活性与细菌数量呈正相关，与真菌数量呈极显著负相关；中性磷酸酶活性与细菌数量相关系数为0.980，达极显著水平。这些酶活性的降低会进一步恶化土壤微生物环境，最终导致土壤肥力变差。

2.3 土壤理化性状的改变

药用植物长期连作会导致土壤团粒结构破坏、土壤板结、透气性差、肥力状况恶化[14]。马海燕等[13]研究发现菊花连作后土壤pH總体呈下降趋势，土壤容重降低，含盐量总体趋势随连作年限增加而升高，说明菊花多年连作土壤有次生盐渍化的风险；土壤有机质和速效氮含量随菊花连作年限的增加而增加，而有效磷和有效钾含量却随连作年限增加呈下降趋势，说明连作会导致土壤氮、磷、钾营养元素比例失衡。刘晓珍等[7]分析指出随着连作年限的增加，菊花田间土壤中硼元素含量降低，而硼是影响菊花花朵品质的关键因素，其大量减少必将影响菊花产量。

2.4 菊花自毒效应

植物不同组织器官如根、茎和叶能够分泌不同的化感物质释放到周围环境中[15]，这些化感物质会在植物、土壤和其他生物体中积累，影响植物的新陈代谢，如光合作用、呼吸作用和离子吸收等，并改变根际的生物和化学活性[16]，最终抑制该物种植物的生长[17]。周凯等[18]研究发现菊花枯落物、叶、茎、根际土壤和根系水浸液处理对菊花扦插苗根系膜稳定性有很明显的自毒效应，浓度为1.6 g/mL的叶水浸液和枯落物水浸液极限著抑制了根系中POD、SOD和CAT活性，根系MDA含量分别比对照增加了1.07和1.27倍。马海燕等[13]研究表明菊花叶和根浸提液对根系鲜重和根系活力表现明显抑制作用，且同浓度下根浸提液的抑制作用大于叶浸提液的；菊花叶片和根系的脯氨酸、可溶性蛋白含量随着叶浸提液浓度的增加而不断升高，说明高浓度浸提液的自毒作用大于低浓度的。刘晓珍等[7]分析指出连作7、15 a菊花地中的香豆素和混合酚酸对菊花影响较大，抑制了菊花根部的生长发育和植株对土壤中营养元素的吸收。周凯等[9]分析发现菊花植株不同部位和根际土壤水浸液处理对菊花叶片叶绿素含量、净光合速率及气孔导度均表现抑制趋势，而暗呼吸速率却受到促进，说明菊花连作引起的自毒效应通过对光合作用的抑制和暗呼吸的促进影响到菊花的正常生长发育。

3 菊花连作障碍的缓解措施

3.1 轮作换茬

轮作换茬是缓解菊花连作障碍最经济有效的措施。肖新等[8]研究发现菊麦轮作有利于促进连作9 a滁菊生长发育，轮作模式下菊花有效分枝数增加，花头数显著提高，与滁菊连作模式相比产量增加最高可达28.21%；采取菊麦轮作还可显著提高菊花总黄酮、绿原酸、可溶性糖和游离氨基酸含量，同时土壤中脲酶、酸性磷酸酶、蔗糖酶和蛋白酶活性也有不同程度提高，说明通过合理的菊麦轮作可以有效改善土壤生化活性和肥力状况，促进滁菊生长和产量形成，提高滁菊品质，有效减轻滁菊连作障碍。

3.2 嫁接技术缓解连作障碍

植物通过嫁接换根会改变根系分泌物的数量和组成，为微生物提供重要的营养和能量物质，进而影响植物根际微生物的区系组成。陈思思[19]以黄蒿为砧木进行菊花嫁接苗缓解连作障碍试验发现，嫁接苗的根际土壤细菌、放线菌含量较扦插苗相比分别增加了15.73和1.73倍，而真菌含量则降低了11.87%；嫁接苗根际土壤中过氧化氢酶、蔗糖酶、脲酶和磷酸酶的含量均高于扦插苗，嫁接苗可能是通过抑制致病真菌的增长从而减少了土传病害，缓解了菊花的连作障碍现象。

3.3 增施生物有机肥

陈希等[20]研究发现在育苗与移栽时同时施用有机肥不仅能够增加菊花根系活力，提高连作菊花根际土壤中蔗糖酶、过氧化氢酶和脲酶活性，并能显著抑制菊花根际土壤尖孢镰刀菌数量，使得菊花株高、茎粗、冠幅、分枝数、根冠比、鲜重和生物量等生长指标显著提高，最终菊花产量和黄酮含量与不施有机肥对照相比分别提高了34.71%、95.71%。汪建飞等[4]研究指出增施生物有机肥可以提高菊花连作田间根际土壤微生物总量，同时降低了土壤中尖孢镰刀菌的数量，与常规施肥对照相比增施3 000 kg/hm2生物有机肥滁菊产量可达5 340 kg/hm2，增产幅度为50.4%。肖新等[21]分析发现合理轮作和增施有机肥可改善土壤酸化状况、土壤肥力和土壤微生物群落结构，增加土壤养分有效供给，对减轻连作障碍有积极作用。

3.4 使用土壤调理剂优化施肥模式

吕华军等[22]在连作药用菊花10余年田块进行优化施肥（在基肥中施入土壤固化调理剂、有机无机复混肥，追肥中施用冲施肥，并配合喷施叶面调理剂）试验发现，优化施肥模式提高了药用菊花株高、分枝数以及现蕾花期叶面积，改善了连作菊花的生长状况，从而提高了地上部生物量；通过优化施肥模式在减氮20%的情况下有增加花数、提高开花整齐度的趋势，从而提高了菊花产量。陈希等[23]研究发现在土壤中联合施用杀菌剂多菌灵和有拮抗微生物的有机肥对连作菊花根际土壤蔗糖酶、过氧化氢酶和脲酶活性有明显促进作用，从而提高了菊花根系活力，促进菊花生长和品质的提高，有效缓解了菊花连作障碍的危害，有助于实现菊花生产的可持续发展。

4 展望

引起药用植物连作障碍的原因有很多，不同药用植物不同栽培条件产生连作障碍的原因也有差别。庄月娥等[24]将药用植物连作障碍的产生因素归纳为三大因子：土壤微生物生态失衡、药用植物根系分泌物的自毒作用、土壤理化性状的改变。导致菊花连作障碍产生原因也是多方面的，但归根结底还是由于菊花和土壤2个系统之间诸多因素综合作用的结果。近年来，对药用菊花连作障碍的研究不论在研究方法与技术上，还是在研究成果生产实践指导上均取得了长足进步，但与其他作物相比，关于药用菊花连作障碍产生机理及缓解措施研究还需从以下几个方面进行突破。

4.1 根际微生物与连作障碍

目前，关于连作菊花根际土壤中微生物区系研究取得了一些进展，也分离出一些微生物，但引起连作障碍的微生物种类是多样的，其对菊花产生危害的机理也不尽相同，究竟是哪些微生物的变化与菊花连作障碍的产生有直接的关系目前还没有定论。为了更好地确认与连作障碍相关微生物群落的组成结构及作用机理，需要进一步采用基因组学、代谢组学、转录组学及蛋白组学等现代分子生物学技术手段，深入研究菊花连作土壤病原菌对菊花根际的定植过程及对菊花致病性产生机理，确定与连作障碍直接性相关病原菌以及其对连作障碍产生的贡献机理，可以从微生物角度找到缓解菊花连作障碍的有效措施。

4.2 化感自毒作用与菊花连作障碍

药用植物产生的化感物质（尤其是根系分泌物）的收集与鉴定是探索化感自毒作用与连作障碍关系的基础。目前在药用植物中已经收集鉴定出几十种与自毒作用相关的化感物质[25]，但这些化感自毒物质的生物合成途径目前仍处于起步研究阶段。药用菊花植株不同部位水浸液与连作障碍产生关系密切，但究竟是何种物质引起自毒作用及其作用机理、生物合成途径仍不太明确。植物的化感作用是释放的所有化感物质综合作用的结果，田间土壤中除了植物释放的化感物质外还包括很多物质，如施肥引入的各种矿质营养等，这些物质可能也会与化感物质发生相互作用。因此，在研究各种化感物质对菊花的自毒作用时，有必要考虑各种物质之间是否存在增效或相互抑制现象。阐明各因子之间相互关系是研究菊花连作障碍的重要内容，同时也为寻找缓解连作障碍的有效途径提供有力证据。

4.3 多措施协同作用缓解连作障碍

药用菊花连作障碍产生因素是多方位的，对于其缓解措施也必将是多种因素协同作用才能达到最佳效果。肖新等[8]比较菊麦轮作与增施生物有机肥对轮作菊花连作障碍的影响发现，在各供试的处理中，有机肥与菊麦轮作对菊花连作障碍的缓解效果最好，与常规栽培技术相比，菊花产量、总黄酮、绿原酸、可溶性糖及游离氨基酸含量分别增加了28.21%、11.69%、36.31%、28.15%和144.14%，说明只要采取有力得当的措施，大幅度提高连作菊花的产量和品质是可以实现的。

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