红耳鹎冬季食性及取食空间生态位初步研究

原宝东 黄 杰 闫永峰*

(1.商丘师范学院生命科学学院，商丘，476000；2.河池学院化学与生物工程学院，宜州，546300)

红耳鹎冬季食性及取食空间生态位初步研究

原宝东1，2黄 杰1闫永峰1*

(1.商丘师范学院生命科学学院，商丘，476000；2.河池学院化学与生物工程学院，宜州，546300)

红耳鹎；

(1.College of Life Sciences，Shangqiu Normal University，Shangqiu ，476000， China；2.Department of Chemistry and Life Sciences，Hechi University， Yizhou ，546300，China)

红耳鹎(Pycnonotusjocosus)，属雀形目(Passeriformes)鹎科(Pycnonotidae)鹎属鸟类，分布于我国西藏、云南、贵州、广西、广东等地，主要栖息在海拔1 500 m以下的低山或山脚丘陵地带森林中[1]。国外常见于印度和东南亚地区[2]。尽管红耳鹎在南方是常见种，目前国内已有红耳鹎的文献主要以记述性为主[3]，仅对其食性、种群数量和繁殖习性有过简要描述[4-6]。海南岛红耳鹎主要在非繁殖季节集群出现，繁殖季节并不多见，推测应为冬候鸟[7]，而在北方的河南地区也发现了红耳鹎的分布点[8]，国外学者研究了印度北方在勒克瑙(Lucknow)城市内外红耳鹎的巢生态学[9]。

生态位是一个生物单位(个体、种群或物种)生存条件的总集合体，由于食物资源的质量直接影响到鸟类的分布模式、种群密度、繁殖成功率和雏鸟存活率等，因而食物生态位研究至今仍然是生态位研究中非常活跃的一个领域。动物的取食生态学研究对评估生境质量、预测栖息地负载量、制定合理的保护策略和资源管理方案等均具有重要意义[10]。冬季对大多数动物而言是食物的匮乏期，动物的取食策略会影响适合度，有关红耳鹎冬季取食空间生态位研究却迄今未见，通过研究可以补充红耳鹎研究的基础资料，也可为园林规划建设提供基础资料，并对物种保护繁育工作提出合理的建议。

1 研究地区概况

宜州市位于广西壮族自治区中部偏北的，地理坐标E108°4′11″～109°2′44″、N24°0′10″～24°52′5″，属桂北九万大山余脉南端与凤凰山山脉之交接地带。地处北回归线略偏北，属南亚热带季风气候区与中亚热带各地气候区的过渡带。根据气候特征季节的划分为：3～5月为春季，6～9月为夏季，10～11月为秋季，12月～次年2月为冬季。市内雨量充沛，干湿明显，平均降雨量为1 300～1 550 mm，年均气温在19.6～20.2℃，夏秋日照多，春季少。植物物种类丰富，共有野生和栽培植物400多种，优势树种有阴香(Cinnamomumburmannii)、雅榕(Ficusconcinna)、假槟榔(Archontophoenixalexandrae)、四蕊朴(Celtistetrandra)、马尾松(Pinusmassoniana)、构树(Broussonetiapapyrifera)、樟(Cinnamomumcamphora)、金樱子(Rosalaevigata)、枫香树(Liquidambarformosana)等喀斯特地区常见植物。动物资源丰富，其中国家Ⅱ级保护动物有林麝(Moschusberezovskii)、穿山甲(Manispentadactyla)等5种；自治区保护动物有舟山眼镜蛇(Najaatra)、黑鸢(Milvusmigrans)、普通鵟(Buteobuteo)、燕隼(Falcosubbuteo)等26种[11]。

2 研究方法

利用8×42倍的双筒望远镜采用随机取样法和扫描取样法进行定点观察红耳鹎的数量和取食行为，每2 d进行1次观察，观察时间段分为：6：00～9：00，9：00～12：00，12：00～15：00，15：00～18：00，共4个。记录的数据包括食物种类、取食方式、取食高度、水平取食位置及取食方向等行为，每次观察可选取不同的时间段，也可以进行连续观察或全天观察。其中取食方式分为：整吞、啄食、拾取及其他；红耳鹎的取食生境划分为地面、灌丛林及乔木树冠，其中乔木树冠垂直取食位置由上至下依次分为上层、中层及下层，水平取食位置由外向内依次分为外侧、中侧及内侧；取食方向的划分：以正北方向为0°，正东方向为90°，正南方向为180°，正西方向为270°，共划分为4个范围：315°～45°，45°～135°，135°～225°，225°～315°。

图表借助Microsoft Excel 2010绘制，对取食时间、取食方式、取食高度、水平取食位置及取食方向等数据的差异性利用卡方检验在SPSS 13.0统计软件上进行。

3 结果及分析

3.1 取食数量、取食频次及取食方式

观察记录的数据包括红耳鹎冬季食物组成、取食数量及取食方式(表1)。从结果可以看出：红耳鹎在冬季以单独觅食为主，是典型食果动物，取食挂果植物有13种，取食方式受果实大小和鸟喙的影响，小果实整吞，大果实啄食。取食时，红耳鹎先是落到成熟果实较多的枝条，将果实从树上啄下，然后整颗吞食，有时会将啄下的果实衔在嘴里，飞至附近的电线或其他乔木上再将果实吞食。一次取食的果实数量通常为1～3颗，取食时会观察周围环境的变化，保持警戒性。

表1 红耳鹎冬季食物组成、取食数量和取食方式

Tab.1 Food types and foraging behavior of red whiskered bulbul

3.2 取食生态位

3.2.1 取食时间

从各时段的采食频次可以看出，红耳鹎在6：00～9：00取食频次最高，取食频次占总取食频次的36.80%，取食行为最活跃；9：00～12：00与15：00～18：00这2个时间段取食频次相当；而12：00～15：00取食频次偏低，取食行为最不活跃(图1)，取食频次的差异可能与冬季白昼的温度变化有关，阴雨天气也会影响红耳鹎的取食时间。

图1 冬季红耳鹎各时间段取食频次Fig.1 Percentage of feeding by red whiskered bulbul in different periods

3.2.2 取食高度

野外调查时我们发现红耳鹎很少在灌丛中觅食，偶尔取食地面的面包屑和火腿等人类遗弃的食物，或者偶尔捡拾地面的落果，由于地面干扰较大，取食的数量也较少，将地面取食的数据并入取食植物下层。

红耳鹎在垂直生态位上的数据可以看出，红耳鹎在植物上层和中层的觅食频次达83.84%(图2)，研究表明红耳鹎主要在树冠枝头活动为主，而较少在树冠下层活动。

图2 冬季红耳鹎的取食高度Fig.2 Percentage of different vertical layers occupied by feeding red whiskered bulbul

3.2.3 取食水平位置

根据观察记录的结果，红耳鹎水平取食的位置亦有变化，在树冠外侧，水平取食频次占44.50%，树丛内侧次之(32%)，中侧较低，占24.07%(图3)。

图3 冬季红耳鹎取食水平位置Fig.3 Percentage of feeding horizontal positions by red whiskered bulbul

3.2.4 取食方向

由图4可以看出，红耳鹎冬季取食方向较偏向于135°～225°和45°～135°两个方向，两个方向的取食频次共占总取食频次的70.25%，这两个方向是接受阳光照射最多的方向。

图4 冬季红耳鹎取食方向频次Fig.4 Percentage of feeding direction by red whiskered bulbul

将红耳鹎的取食生态位进行卡方检验取食时间、取食高度、水平取食位置、取食方向和取食方式的数据(表2)，从结果可以看出冬季红耳鹎在5种取食空间生态位参数皆存在显著性差异(P<0.05)。

表2 冬季红耳鹎取食空间生态位参数差异性分析(卡方检验)

Tab.2 Chi-square tests for red whiskered bulbul feeding spatial niche in winter

4 讨论

食物是影响鸟类生境利用和选择的主要因素，鸟类取食行为的适应机制是对食物丰富程度的响应。鸟类取食地选择的问题，不仅与鸟类本身的食性相关，也与栖息地结构以及食物资源状况相关。这一领域的研究可以揭示鸟类在其生存的环境中的地位和作用，以及它与环境之间的关系[12-13]。红耳鹎主要在树冠枝头和外侧活动为主，可能是视线开阔，能够迅速发现敌害，以便做出应对。冬季是鸟类食物短缺的时期，挂果植物相对较少，这是造成红耳鹎取食植物果实种类较少的主要原因。红耳鹎不同时段取食频次存在差异的可能原因是：红耳鹎经过晚上的休息，消化道内的食物已经消化殆尽；早晨人类的活动又较少，对鸟类的干扰就较少，这是造成早上取食频次相对较多的主要原因。以往的研究指出，大多数昼行性动物都具有早上进食的行为，以补充夜晚能量的消耗[2，14]。

在研究地区，常见的食果动物有10多种[11]，白头鹎(Pycnonotussinensis)是红耳鹎主要食物竞争者，以往研究指出，红耳鹎与白头鹎的食物相似指数达0.72[14]。研究中也观察到白头鹎和红耳鹎共同取食的现象。彭红元等人对红耳鹎、白头鹎和白喉红臀鹎(Pycnonotusaurigaster)3种鹎类研究分析中指出亲缘关系越近的物种会存在激烈的资源竞争[5]。除了白头鹎之外，暗绿绣眼鸟(Zosteropsjaponicus)、麻雀(Passermontanus)等也是红耳鹎食物竞争者，深入研究同域分布物种的资源竞争机制，对理解物种的适应策略有重要意义。

动植物相互关系生态学研究是恢复生态学研究的热点[15-18]，Barnea等研究表明，鸟类的消化过程能够明显提高种子的萌发率，甚至使种子由不能萌发变为萌发状态，这是因为鸟类消化果肉的同时可附带消化抑制萌发的次生物质[19]。红耳鹎以采食果实为主，偶尔也会杂食其他食物，在啄食吞食果实的过程中会将种子附带吞入体内，从而成为潜在种子的传播者。由于全球气候的变化，红耳鹎的分布范围开始向北温带地区迁移，并且在城市园林中发现了它的踪迹[8，20]，通过加强对城市园林的保护，能够增加鸟类物种的多样性，更多的食果鸟类可以对城市种子的传播和幼苗的更新起到积极作用[21]。红耳鹎散播植物种子的生理生态机制研究，是下一步要开展的工作。

致谢：感谢河池学院本科生万春莹和李燕燕同学在野外数据收集过程中给予的帮助。

[1] 雷超铭，蒙海，梁敏.红耳鹎成长记[J].广西林业，2014(9)：42-43.

[2] 赵欣如，肖雯，张瑜.野外观鸟手册[M].北京：化学工业出版社，2010.

[3] 蒋德梦，周放，蒋爱伍，等.桂西南石灰岩地区部分鸟类繁殖资料记述[J].动物学杂志，2013，48(4)：597-604.

[4] 刘小华.红耳鹎生态学的初步研究[J].广西科学院学报，1992，8(1)：54-62.

[5] 彭红元，文清华，黄捷，等.3种鹎科鸟类春季食性的分析和比较[J].四川动物，2008，27(1)：99-101.

[6] 蒋德梦，农正权，蒋爱伍，等.北热带石灰岩地区红耳鹎的繁殖生态和巢址选择[J].动物学杂志，2015，50(3)：359-365.

[7] 梁伟，王龙舞.海南岛鸟类新记录种——红耳鹎[J].海南师范大学学报：自然科学版，2011，24(1)：85-86.

[8] 赵海鹏，赵志鹏，郑玉培，等.河南省鸟类新纪录：红耳鹎[J].四川动物，2013，32(2)：301.

[9] 王维禹，郭延蜀，胡锦矗，等.白头鹎春季食性及取食空间生态位的初步研究[J].四川动物，2005，24(4)：466-468.

[10] Kneib T，Müller J，Hothorn T.Spatial smoothing techniques for the assessment of habitat suitability[J].Environmental and Ecological Statistics，2008，15(3)：343-364..

[11] 蒋爱伍，于家捷，杨浪，等.河池学院校园鸟类初步调查[J].河池学院学报，2009，29(5)：69-75.

[12] 庞秉璋.白头鹎的食性[J].动物学杂志，1981(4)：75-76.

[13] Li Huan，Zhang Mingxia，Yang Xiaojun，et al.The breeding biology of red-whiskered bulbul(Pycnonotusjocosus)in Xishuangbanna，southwest China[J].Zoological Research，2015，36(4)：233-247.

[14] 申仕康，胡晓立，王跃华.鸟类对猪血木种子的散布及在其保护中的意义[J].广西植物，2008，28(5)：650-654.

[15] Yagihashi T，Hayashida M，Miyamoto T.Effects of bird ingestion on seed germination ofSorbuscommixta[J].Oecologia，1998，114(2)：209-212.

[16] 鲁先文，孙坤，马瑞君，等.鸟类取食中国沙棘果的方式及其对种子的传播作用[J].生态学杂志，2005，24(6)：635-638.

[17] 饶晓东，陈德祥，王代平，等.鸟类与植物种子扩散关系的研究进展[J].安徽农业科学，2010，38(26)：14209-14212.

[18] 冉景丞，熊志斌，张丛贵，等.茂兰喀斯特森林区食果(种子)鸟与树种传播初步研究[J].贵州师范大学学报：自然科学版，1999，17(2)：63-66.

[19] Barnea A，Yom-Tov Y，Friedman J.Does ingestion by birds affect seed germination?[J].Functional Ecology，1991，5(3)：394-402.

[20] Cipollini M L，Levey D J.Secondary metabolites of fleshy vertebrate‐dispersed fruits：adaptive hypotheses and implications for seed dispersal[J].The American Naturalist，1997，150(3)：346-372.

[21] 蒋裕良，覃勇荣，贺庆梅，等.河池学院景观植物调查及区系地理分析[J].贵州农业科学，2014，42(1)：180-184.

Red-whiskered bulbul；

Feeding Spatial Niche and Diet of Red-WhiskeredBulbul(Pycnonotus jocosus)in Winter

Yuan Baodong1，2 Huang Jie1Yan Yongfeng1*

We investigated feeding spatial niche and diet of red-whiskered bulbul(Pycnonotujocosus)in winter from November 2014 to January 2015 in Yizhou City，Guangxi.We recorded numbers of feeding bulbuls，feeding times，food types，and foraging behavior data.Bulbuls were primarily frugivorous，mainly feeding on fruits and flower parts but also feeding to a limited extent on insects.Thirteen spiecies of fruit were included in its diet.The feeding direction towards southerly and easterly directions accounted for 70.25% of total frequency，and most feeding was recordedduring 6：00 to 9：00 hrs，accounting for 36.8% of total frequency.Feeding duration，feeding height above ground，feeding direction，feeding horizontal position，and feeding type differed significantly by time of day.Human disturbance might be the main reason to influence its activity and feeding in winter.

稿件运行过程

2016-02-27

修回日期：2016-04-18

发表日期：2016-11-10

食性；

取食空间生态位

Bird food habits；

Bird foraging spatial niche

Q958.12

A

2310-1490(2016)04-337-05

2014年11月～2015年1月，在广西宜州市采用直接观察法对红耳鹎(Pycnonotusjocosus)的冬季食性和取食空间生态位进行了研究，记录的数据有红耳鹎的数量、取食时段、食物种类、取食方式、取食高度、水平取食位置和取食方向等，野外共观察了240 h，记录数据3 551个。结果表明：红耳鹎以单独取食果实为主，食谱中植物种类有13种，偶尔会捕捉昆虫或者采食花瓣，取食方式通常是将果实整颗吞食，较大的果实则是啄食；主要在乔木树冠外侧取食果实；取食方向较偏向于135°～225°和45°～135°，两个方向的取食频次共占总取食频次的70.25%。一天中6：00～9：00采食果实的数量最多，占总取食频次的36.80%；12：00～15：00采食的数量最少，仅占总取食频次的14.98%；卡方检验取食时段、取食方式、取食高度、水平取食位置和取食方向等参数均显著差异(P<0.05)。人为干扰是影响红耳鹎取食和活动的主要因素。

河南省动物营养代谢与遗传改良创新型科技团队项目，广西高校科学技术研究重点项目(KY2015ZD105)和商丘师范学院高层次人才科研启动项目(51014001)

原宝东，男，35岁，博士，副教授；主要从事动物学方面的研究。E-mail：yuanbao365@163.com

*通讯作者：闫永峰，E-mail：yanyf01@sina.com