光周期对松江鲈鱼生长和性腺发育影响的初步研究

祝 斐, 张志勇, 徐献明, 张志伟, 陈淑吟, 贾超峰



光周期对松江鲈鱼生长和性腺发育影响的初步研究

祝 斐, 张志勇, 徐献明, 张志伟, 陈淑吟, 贾超峰

(江苏省海洋水产研究所, 江苏南通 226007)

在松江鲈鱼()生长和性腺发育的关键时期, 挑选其同规格的幼苗分为长光照组(LL)与自然光照组(对照组, NL), 研究光周期对其生长和性腺发育的影响。本研究将LL组与NL组分别设计3组平行, 共计150尾。实验起始: LL组体质量: (3.7256±0.8236)g, 全长: (6.2253±0.3687)cm; NL组体质量: (3.7179±0.7893)g, 全长: (6.2053±0.3436)cm, 组间体质量及全长差异不显著。经过76 d的光周期实验, 在前中期体质量检测中, LL组体质量、全长大于NL组; 最终LL组体质量: (29.0328± 3.06437) g, 全长: (13.2361±0.3861) cm; NL组体质量: (28.6639±2.4460) g, 全长: (13.2684±0.6432)cm; LL组的肝指数均值为(9.1525±0.5053)%, 相对于NL组的 (5.2675±0.1504)%, 为极显著(<0.001)。最终, LL组的性腺发育指数均值为(5.8150±0.1396)%, 相对于NL组的 (5.7625±0.3404)%, 为极显著(<0.001)。LL组肝指数(HSI)、性腺发育指数(GSI)均显著高于NL组; 卵巢从外观及卵径判断, LL组已发育至第V期, 大部分卵粒饱满, 卵粒清亮饱满相互黏连, 而NL组卵巢为第IV期, 颜色偏红且卵径显著偏小。LL组卵径均值为(1.2118±0.3136)mm, 而NL组则为(0.8356±0.0935)mm, LL组卵径偏大(<0.001)。结果表明: 在松江鲈鱼的幼鱼至成鱼阶段, 即生殖洄游阶段, 适当的延长光照对松江鲈鱼的性腺发育及肝脏能量储均存有显著性影响。

松江鲈鱼(); 光周期; 性腺发育

松江鲈鱼(Trachidermis fasciatus), 别名四鳃鲈鱼, 媳妇鱼等, 隶属于鲉形目(Scorpaeniforme)、杜父鱼科(Cottidae)、松江鲈鱼属(), 主要分布于日本南部海湾、朝鲜半岛西岸、中国沿海东北部海区以及它们相应的河流下游[1]。松江鲈鱼为一种降海性产卵洄游性鱼类, 从淡水河流育肥后, 每年11月前后开始洄游至河口或近海水域(由于水温等环境因素的影响, 不同海区产卵及洄游时间略有差异)。9~12月为松江鲈鱼体质量指数增长和性腺快速发育的重要时期[2], 此阶段体质量增幅可达10倍以上, 同时性腺也快速成熟, 为次年年初繁殖做准备。期间的性腺发育受到光照、温度和盐度以及体内激素调控等因素的影响, 而光照为其中一个重要的因子[3]。松江鲈鱼为国家二级保护物种, 资源量极少, 本实验通过长光照组及自然光照组对比试验, 确定光照因子是否对松江鲈鱼的生长、发育等性状产生影响。本研究通过体质量(BW)、肝指数(HSI)、性腺发育指数(GSI)和卵径等指标变化情况, 探明光照对松江鲈鱼生长和性腺发育的关系, 揭示光周期对松江鲈鱼生殖洄游时期生长发育的影响, 为提高松江鲈鱼人工繁殖和养殖技术奠定理论基础。目前, 尚未见有关光周期对松江鲈鱼生长、发育等方面影响的相关报道。

1 材料与方法

1.1 材料

试验于2013年9月15日在江苏省海水增养殖技术及种苗中心(该中心为省级工程技术中心)进行, 挑选同批子代(人工繁殖)规格均一、体表无伤、健康有活力的松江鲈鱼幼鱼, 放置于水泥池中的网箱内暂养2周, 每日投喂适量活体褐新糠虾(),实验前随机挑选活力好、体表无伤的幼鱼进行实验, 分别放入6个水泥池内, 长光照组3次重复(LL1, LL2, LL3)和自然光照组3组重复(NL1, NL2,NL3)网箱内, 每个网箱放置25尾; 网箱长×宽×高的规格为1 m× 0.5 m×0.8 m。

1.2 方法

在温室大棚内, 选用规格均为2.7 m×4.6 m×1 m水泥池6个。每个水泥池放置1个网箱, 网箱内放置3个鱼巢供试验对象栖息, 每个网箱内初始放置25尾松江鲈鱼。试验分为两组: 第I组(实验组)为长光照组, 在LL1、LL2和LL3组水泥池正中央上方各放置85 w节能灯, 采用节能灯补充延长光照时间, NL1、NL2和NL3组采用自然光照(对照组), 在水泥池上方覆盖双层70%遮光率的遮阳网。因松江鲈为底栖性鱼类, 不喜强光, 故使用遮阳网一是防止松江鲈鱼对自然强光的不适应性, 二防止灯光对自然光照组的影响。长光照组光周期为14 h︰0 h(自行设计的光线控制装置), 另一组则为自然光周期。卵巢组织切片采用常规切片方法染色剂采用苏木精-伊红(H.E), 采用莱卡2350切片机进行切片, 并用明美显微镜成像系统V9.0进行拍照。

1.3 养殖管理

每日投喂活饵料: 初期投喂黑褐新糠虾; 中后期投喂食蚊鱼()和黑褐新糠虾; 每次投喂, 保证对各网箱等量投喂, 方法为活饵料滤水后称质量, 投喂量根据摄食情况加以调整, 并以稍过量为宜。

1.4 测定指标

以全长、体质量为指标, 共测量6次; 10月15日起, 开始测量雌鱼的肝脏质量、卵巢质量, 共5次。肝脏质量、卵巢质量分别换算成HSI(%)和GSI(%)。HSI(%)=鱼肝脏质量/体质量×100%。GSI(%)=鱼性腺质量/体质量×100%。测量完上述指标, 从LL组和NL组挑选雌鱼解剖卵巢, 将卵巢放于培养皿中, 用生理盐水洗净血渍, 用镊子随机剥离鱼卵, LL组和NL组各取90粒卵, 用目微尺对卵径进行测量。

1.5 数据统计

所有统计数据均以平均值±标准差表示, 采用SPSS16.0 软件进行显著性检验, 图表利用Origin7.5 软件绘制图表。先对各组体质量、体长数据进行差值检验, 检测是否符合正态分布, 利用方差分析(One –way ANOVA)进行显著性检验, 用S-N-K法比较检验,<0.05为显著性。对长光照组(LL)与自然光照组(NL)GSI、HSI分别用配对样本检验进行方差分析。

2 结果

2.1 光照对松江鲈鱼成活率的影响

实验初始时LL组体质量: (3.7256±0.8236)g, 全长: (6.2253±0.3687)cm; NL组体质量: (3.7179± 0.7893)g, 全长: (6.2053±0.3436)cm, 实验与对照组=0.478(体质量),=0.732(全长) 差异均不显著。经过76 d的光周期实验, 在前中期体质量检测中, LL组体质量、全长极显著大于NL组, 后期受到群体密度等影响; 最终LL组体质量: (29.0328± 3.06437)g, 全长: (13.2361±0.3861)cm; NL组体质量: (28.6639± 2.4460)g, 全长: (13.2684±0.6432)cm, 两者不显著(0.754); 结果表明, 光照对松江鲈鱼成活率并无显著影响。图1为实验阶段LL组和NL组的光周期连续记录情况。

2.2 光照对松江鲈鱼体质量的影响

试验始于9月30日(图2)。10月15日~11月14日LL组鱼体质量高于NL组, 显示为极显著(<0.001), 11月29日两者体质量差异不显著(=0.093), 12月14日两者体质量差异为不显著(=0.754)。试验结束时, LL组和NL组体质量差异不显著。结果表明, 光照对松江鲈鱼体质量有相关显著性影响, 但在生长过程中差异变小, 最终趋同。

n.s. 不显著>0.05, **. 极显著<0.01(图3, 图4同)

n.s. not significant, **. significant,<0.01 (same as Fig. 3 and Fig. 4)

2.3 肝指数和性腺发育指数的变化规律及差异

因样品材料珍贵有限, 且为保障实验结果的可靠性, 因此本次研究只挑选出雌鱼进行解剖观察。从2013年10月15日起, 对肝脏(图 3)和卵巢(图4)共进行了5次测量。利用公式换算肝指数(HSI)和性腺发育指数(GSI)。配对样本检验结果表明, 5次测量均显示LL组与NL组的HSI值存在显著性差异, 随着时间的推移, 两组间的差异显著性水平从=0.032变为=0.000, 从图3可知, LL组和正常光照组间的肝指数差异递增, 差异随时间的推移而增大; 图4表明9月30日~10月30日性腺差异不显著, 此后的性腺指数出现显著的增长。经过76 d的光照实验后, LL组的肝指数均值为(9.1525±0.5053)%, 相对于NL组的 (5.2675±0.1504)%, 为极显著(<0.001)。最终, 长光照组的性腺发育指数均值为(5.8150±0.1396)%, 相对于NL组的 (5.7625±0.3404)%, 为极显著(<0.001)。

依据刘筠[4]对鱼类性腺分期标准, 同时参考赵一杰等[5]对松江鲈鱼性腺分期特征进行分期, 对松江鲈鱼的性腺发育的判别, NL组在实验结束时, 为第IV期卵巢, 成粉色, 肉眼可清晰看到相互黏连的卵粒, 卵巢膜上血管丰富, 粗大且分支。LL组中, 从外观上观察发现卵巢呈现橙黄色, 卵巢膜薄而透明, 卵粒清亮饱满相互黏连, 为第V期卵巢特征。

解剖卵巢后, 并用目微尺测量直径。结果见图5A、图5B和图6, 从图中可知, 经过76 d的养殖, LL组卵径均值为(1.2118±0.3136)mm, 而NL组则为(0.8356±0.0935) mm, LL组卵径偏大(=0.000)。如果将鱼卵分为大于1.2 mm和小于1.2 mm的2组, 则NL组均小于1.2 mm。

2.4 塑料大棚内的温度变化规律

本次实验在塑料温棚内进行, 因此同时记录了温棚内的水温与室外温度数据(图 7)。从10月开始, 江苏东部地区, 温度呈现波动下降, 期间气温出现多次骤升降的情况, 然而在温棚内的水泥池中, 水温变化较为平缓。

3 讨论

3.1 光周期对松江鲈鱼生长的影响

光周期以及昼夜更替信号刺激生物体内节律调节系统和外界环境保持相一致。杨世光等[6]认为水生生物通过光照影响其视觉器官以及相应神经系统来协调影响脑垂体的活动。本试验结果表明, 光照时间的长短会对松江鲈鱼生长率有一定影响。仅在试验中期阶段, 长光组与自然光组的平均鱼体质量存在显著性差异。从试验最终结果分析, 光照对松江鲈鱼体质量的影响并未象其他鱼类如黄金黑鲈()[7]、大西洋鲑()[8]受光周期不同而出现较大的体质量差异, 这可能是由于不同鱼类生物学特性所决定, 如松江鲈鱼生长缓慢, 成鱼间体质量相比差异较小等原因。

从图1可见10月15日~11月14日试验初中期阶段, 长光照组与自然光照组体质量间存在极显著差异(<0.001), 试验后期11月29日~12月14日, 长光照组与自然光照组体质量、全长差异均不显著。本研究认为有两种因素可能制约了鱼体质量的增长: (1)除了温度变化、饵料投放量和水体周围环境等因素的调控影响外, 养殖密度是另一个影响养殖鱼类生长和发育的重要因素[9], 在许多鱼类研究中如白斑狗鱼()[10]、俄罗斯鲟()[11]、杂交鳢[12]、条石鲷()[13]、白点鲑()[14]、北极红点鲑[15]()结果均指出养殖密度与鱼类生长速度存在一定的关系, 此后可能受到一定群体密度胁迫, 加剧了对有限空间及食物的竞争, 影响个体摄食和饵料转化效率相对的限制了松江鲈鱼的生长; (2)对图2、图3和图4进行比较, 发现体质量的变化规律与性腺发育指数变化及肝指数变化存在一定的相关性: 11月29日、12月14日, LL组与NL组体质量及体长差异开始不显著, 而性腺发育指数及肝指数显著上升, 这提示了在鱼体内的能量转换从个体增质量转向能量储存及性腺发育进程中, 这与最终卵巢解剖结果是一致的。但与报道的室内水泥池养殖[2]同时期个体差异并不显著, 也表明松江鲈鱼可在网箱内进行养殖。生长率与养殖密度具有显著负相关[16], 在养殖后期, 还应适当降低养殖密度。在实验期间, 松江鲈鱼每日进食规律, 室内水温未低于12℃。因此, 秋季转凉后将鱼移至室内温棚可以有助于鱼类的摄食与生长。尽管本次试验为了方便管理操作和光照控制, 设计了网箱内饲养松江鲈鱼, 但结束时, 鱼体质量与文献报道的室内养殖同时段的松江鲈鱼体质量体长等外部指标并无显著差别。实验结果表明, 在松江鲈鱼中后期采用网箱的低密度养殖也是可行的, 但需要注意保持充足的饵料及提供合适的庇护场所, 减少或防止相互自残。

3.2 光周期对松江鲈鱼肝指数的影响

肝指数常常被用作动物能量状态的间接指示。鱼类的生理活动中, 肝脏扮演着十分重要的意义, 具有解毒以及储藏能量等生理学功能, 早期对鱼类的研究揭示肝脏对于鱼类不同生理活动产生重要影响, 尤其是其卵细胞的发育制造和运输大量卵黄蛋白的作用[17]。侯亚义等[18]认为鱼类由于受雌性激素的刺激, 在肝脏内合成FSSP(雌性特异血浆蛋白), 这种血浆蛋白分泌到血液后, 又以高分子的状态作为卵黄的前身物质, 在卵细胞内吸收构成卵黄球的成分, 而鱼类在面对不利环境条件时, 其肝指数值会较低。本报道中肝指数和卵巢的成熟系数基本保持一致, 这与其他鱼类的报道[5]相似。同时, 也验证了肝脏对鱼类卵巢发育可能具有很强的相关性。HSI值作为反映亲鱼的摄食情况和肝脏卵黄蛋白原合成的动态变化的重要指标, 与卵黄发生关系密切; 肝脏质量的增加是为肝脏功能的极具强化所做的准备[19]。本研究结果显示, 长光照组所诱导出来的肝指数值明显升高, 因此光照时间适当延长对于松江鲈鱼的生长及发育是十分有利的。

3.3 光周期对松江鲈鱼卵巢的影响

鱼类在野生环境下繁殖, 受到环境因子变动的影响, 其中光周期和水温是启动硬骨鱼类BPG轴生理功能, 调控卵子最终发育成熟的决定因素, 大菱鲆()[20]、大西洋鲑()[8]、美国红鱼()[21]和圆斑星鲽(Verasper variegates)[22]等鱼类的研究均表明适宜的光周期调控是促进亲鱼性腺发育成熟产卵的一个重要保障。从文献报道看, 成熟的松江鲈鱼卵径为1.48~2.21 mm[23]。统计长光照组鱼卵径, 结果显示约有23%的鱼卵直径大于1.48 mm; 外观上看, 长光照组卵巢较自然光照组成熟系数更高, 显示出的长光照14 h较自然光照周期有利于促进松江鲈鱼的性腺发育。因此, 不管从卵巢的外观发育和卵径判断, 长光照组的卵巢较自然光对照组发育更快。许多底栖性鱼类的卵巢发育存在分批成熟的现象, 如圆斑星鲽所有发育期的卵巢横切面上, 都可以发现占有较高比例的Ⅱ期相卵母细胞的存在[21]。本研究发现长对照组中仍存在较高比例的小卵径相母细胞, 这提示了卵巢中卵母细胞发育的可持续性和潜能。赵一杰等[5]也发现松江鲈鱼卵巢中存在有两种类型的卵细胞的现象。

尽管尚不能确定14 h的光照时长是否为最佳的光周期, 但结果表明在松江鲈鱼的幼鱼至成鱼阶段, 即生殖洄游阶段, 适当的延长光照对松江鲈鱼的性腺发育及肝脏能量储存有显著性影响。有关最佳光周期对松江鲈鱼的发育生长影响效果, 还需进一步设计光周期的梯度试验, 为今后能否通过改变光周期来解决雄雌鱼性腺发育不同步的问题提供理论依据, 也将有助于提高松江鲈鱼的成熟率和产卵受精率, 为稳定松江鲈鱼苗种供应, 提供新思路。

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(本文编辑: 谭雪静)

Preliminary study on growth and gonadal development of reared under different photoperiods

ZHU Fei, ZHANG Zhi-yong, XU Xian-ming, ZHANG Zhi-wei, CHEN Shu-yin, JIA Chao-feng

(Institute of Oceanology & Marine Fisheries, Nantong 226007, China)

This study investigated the effect of different photoperiods on body weight, growth, and gonadal development of the fish. A total of 150 fish were divided into two parallel groups; one group was exposed to natural light (NL) and the other was exposed to long time light (LL). After 76 days of exposure to photoperiod, the fish in the LL group exhibited better changes than the NL group of fish, which were later influenced by population density, although the differences were not significant. The HSI was (9.1525±0.5053)% in the LL group, while it was (5.2675±0.1504)% in the NL group; the GSI was (5.8150±0.1396)% in the LL group, and it was (5.7625±0.3404)% in the NL group. These results indicated that both HSI and GSI were significantly higher in the LL group than in the NL group. At the end of the study, the ovary in the LL group exhibited initial stage V development and most of the egg grains were full, showing clear and complete mutual adhesion. However, in the NL group, the ovary was red and apparently smaller. Egg diameters were (1.2118±0.3136)mm in the LL group and (0.8356±0.0935)% in the NL group.

; photoperiods; gonadal development

Jun. 6, 2015

S917

A

1000-3096(2016)09-0032-07

10.11759//hykx20150606002

2015-06-06;

2015-10-19

江苏省水产三新工程重大项目(D-2013-4)

祝斐(1987-), 男, 浙江金华人, 助理工程师, 主要从事海洋鱼类遗传育种及品种改良, 电话: 0513-89091582, E-mail: ebancool@126.com; 张志勇, 通信作者, 电话: 0513-85228256, E-mail: 13906292412@139.com

[Foundation: The Key Programs of Three Reforms in Aquaculture Engineering of Jiangsu Province(D-2013-4)]